Онтогенез, астогенез, филогенез.

Онтогенез – процесс развития одиночного организма, возникшего из половых клеток. Онтогенез на ископаемом материале можно восстановить по скелетным остаткам. Благодаря изучению онтогенеза доказано систематическое положение многих организмов, обладающих сходным строением на взрослой стадии. Онтогенезы ископаемых описывают через разные особенности скелета. Например, у аммонитоидит – усложнение лопастной линии.

Астогенез – процесс развития колониального организма, возникшего за счёт бесполого размножения. Стадии изучены на таких организмах как мшанки, гратолиты, колониальные кораллы. Первый индивид колонии возникает за счёт полового размножения, а остальные за счёт бесполого размножения первого индивида. В астогенезе выделяют детскую, юношескую, взрослую и старческую стадии развития (пример с ругозами).

Филогенез – процесс исторического развития группы организмов от предков к потомкам, связанных родственными отношениями. Эволюцию органического можно представить в виде разветвлённого родословного дерева. Каждая ветвь представляет систематическую группу, которая образовалась и существовала в определённый промежуток времени. Многие ветви вымерли, это исчезнувшие группы. Всё родословное дерево – это развитие группы организмов, а индивидуальное развитие одной особи от момента возникновения и до конца жизни – это онтогенез. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) в сокращённой форме повторяет историю развития предковых групп. Такое повторение или рекапитуляция является основой биогенетического закона. Впервые, в начале XIX века наш соотечественник Карл Бэр установил, что закладка признаков в процессе эмбригенеза происходит от высших порядков к низшим. Поэтому чем признак древнее, тем раньше он появляется он в онтогенезе. Дарвину принадлежит образное выражение, что зародыш представляет собой “смутный потрет предка”. Например, человеческий эмбрион проходит последовательно весь путь своих предков. Развитие начинается от одной клетки, на определённой стадии эмбрион человека имеет жабры. Таким образом, в ходе онтогенеза возникают признаки сначала далёких предков, а затем и более близки. В завершенном виде биогенетический закон был сформулирован двумя немецкими естествоиспытателями Ф. Мюллером и Э. Чеккелем в 1860 годах и звучит так: индивидуальное развитие организма (онтогенез) повторяет развитие своих предков (филогенез). Повторение признаков или рекапитуляция чаще прослеживается на ранних и средних стадиях, а появление новых признаков обычно приурочено к поздним стадиям развития. На любой стадии онтогенеза (астогенеза) могут возникать новые признаки, и исчезать прежние. В результате изменяется прежний онтогенез, а отсюда и филогенез.

Параллелизм, гомологичные и аналогичные ряды развития.

Под параллелизмом понимают процесс развития сходных структур у филогенетически близких групп, имеющих общего предка. Потомки наследуют общий набор присущих предку генов. У потомков несмотря на расхождение признаков, параллельно возникают сходные особенности строения. Эти параллельные ряды наследственных изменений были названы Н. И. Вавиловым (1920г.) гомологическими рядами наследственной изменчивости. Такие ряды известны у всех групп организмов. Параллельное развитие видов одного рода или родов одного семейства Вавилов называл гомологическими рядами, а надсемейств и выше – аналогичными рядами. Закон гомологических и аналогичных рядов позволяет в палеонтологии восстановить недостающие звенья развития, а также решать вопрос о степени генетического родства.

Радиация, конвергенция, дивергенция.

Увеличение разнообразия органического мира идёт по пути расхождения признаков. Этот процесс связан с изменчивостью. Чем резче различия, тем существеннее будут отличаться способ жизни и условия обитания. Процесс расхождения признаков у потомков, возникших от одного предка и по нескольким направлениям называется радиацией, а если только по двум направлениям – дивергенцией. Обычно, когда говорят о радиации, подчёркивают, что она является приспособительной т.е. адаптивной.

Развитие организмов не всегда идёт дивергентно. Естественный отбор приводит в некоторых случаях к сходству признаков или конвергенции. Конвергенция означает приобретение сходных признаков неродственными организмами в результате приспособления к одинаковому образу жизни. Среди ископаемых организмов ярким примером конвергенции являются организмы, имеющие коническую форму, которые ведут неподвижный бентосный образ жизни. Такую сходную конусовидную форму имеют ещё более ярким примером конвергенции являются крылатые насекомые и позвоночные (птицы летучие мыши). Конвергенция широко распространена и среди животных.

У ряда форм наблюдается совмещение причин появления сходных структур. Такой вариант конвергенции, когда на первичное сходство за счёт общности происхождения (гомология) накладывается вторичное сходство, связанное с одинаковым образом жизни (аналогия) называется гомеоморфия. Границу между гомеоморфным и конвергентным сходством иногда провести очень трудно. Адаптивная радиация, дивергенция, конвергенция, гомеоморфия тесно взаимосвязана. Нередко формы, дивергентные относительно друг друга, по отношению к другим формам оказываются конвергентными. Например, летающие ящеры резко отличаются от других пресмыкающихся, но родственных групп, и в то же время конвергентно сходны с летучими мышами, которые в свою очередь отличаются от своих сородичей по классу млекопитающих.

Прафилия, монофилия, полифилия.

Парафилия – происхождение данной группы от нескольких групп того же таксонометрического ранга, т.е. происхождение разных видов одного рода от разных видов другого рода; монофилия – происхождение данной группы или нескольких от одной предковой группы более низкого ранга; полифолия– происхождение данной группы от нескольких групп того же ранга.

Проблема парафилии, монофилии, полифолии тесно связана с проблемой систематики, в основу которой положен филогенетический признак (предок-потомок). Монофилитическое происхождение, безусловно, соответствует филогенетической систематике, парафилитическое не противоречит ей, а полифитическое требует пересмотра объёма существующих систематических единиц. Монофилия тесно связана с дивергенцией и адаптивной радиацией, парафилия – с параллелизмом в развитии, а полифилия отражает конвергенцию.

Дарвин доказывал, что виды одного и того же рода, какие бы удалённые участки Земли не занимали, должны произойти из одного места, поскольку из одного места, поскольку они произошли общего прародителя. Однако многие исследователи считают правомочной и другую полифилетичную точку зрения: по-видимому такое происхождение имеют бактерии. Они так сильно отличаются друг от друга по способу получения энергии для жизнедеятельности, что их монофилетическое происхождение кажется сомнительным.

Необратимость в эволюции.

Основное направление эволюции связано с усложнением строения организмов. Но наблюдается и упрощение (дегенерация) организмов. Тогда встаёт вопрос: является ли эволюция обратимой? Все палеонтологические исследования указывают, что организмы, даже оказавшиеся в условиях существования предков, не возвращаются к предковому состоянию. Этот закон эволюции был сформулирован Ч. Дарвиным, но получил известность благодаря бельгийскому палеонтологу Л. Долло. Закон звучит так – вид, однажды исчезнувший, вновь не может появиться.

Долло дополнил содержание, сформулировав мысль о прерывистости эволюции, т.е. о наличии в ходе развития организма резких скачков и непременным условием вымирания после прохождения определённого цикла развития. Правда, иногда наблюдается появление признаков, когда-то имевшихся у предков, затем исчезнувших у последующих организмов, а потом вновь появившихся у потомков. Но такие признаки, как правило являются вторичными, похожими только внешне. Закон необратимости эволюции лежит в основе выделения всех стратиграфических единиц от эр до зон. Для каждой стратиграфической единицы характерны свои группы организмов, которые после вымирания вновь не могут возникнуть. Эволюционный процесс необратим возможно только возникновение конвергентно сходных форм.