Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Следующим этапом эмбриогенеза является гаструляция. В результате гаструляции образуется гаструла, состоящая из трех зародышевых лист­ков: наружного - эктодермы; внутреннего - энтодермы и среднего - ме­зодермы.

Существуют несколько способов возникновения гаструлы:

1. Инвагинация. При таком способе образования гаструлы происхо­дит впячивание части однослойной бластодермы внутрь бластоцеля. При этом впячивание формирует полость первичного кишечника или гастро­цель. Однако в большей или меньшей степени сохраняется и бластоцель. Кроме этого имеется бластопор - или первичный рот - отверстие для со­общения зародыша с внешней средой. Позднее у первичноротых (червей, моллюсков и членистоногих) бластопор превращается в дефинитивный рот взрослого организма. У другой группы организмов - вторичноротых (к ко­торым относятся и хородовые) бластопор превращается в анальное отвер­стие, а рот возникает на переднем конце тела.

2. Иммиграция. Этот способ образования гаструлы характерен для многих кишечнополостных. Он заключается в том, что часть клеток бла­стулы активно перемещается внутрь бластоцеля, образуя энтодерму.

3. Деляминация. Гаструла образуется путем расщепления клеток бластодермы на два слоя - энто- и эктодерму.

4. Эпиболия. Таким способом формируется гаструла у животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц. Более крупные бла­стомеры вегетативного полюса делятся медленнее, чем меньшего размера бластомеры анимального полюса. В результате формируются зародыше­вые листки гаструлы, однако бластопор, как правило, отсутствует.

При сочетании нескольких видов гаструляции говорят о смешанном способе гаструляции (например, у амфибий при образовании гаструлы имеет место инвагинация и эпиболия).

У большинства животных в процессе гаструляции возникает и третий зародышевый листок - мезодерма - располагающийся в бластоцеле между экто- и энтодермой. У первичноротых мезодерма образуется телобласти- ческим способом. Так, у этой группы животных на границе между экто- и энтодермой по бокам бластопора находятся клетки - телобласты - кото­рые делясь формируют мезодерму.

У вторичноротых мезодерма образуется энтероцельным путем. При этом мезодерма формируется путем карманоподобных выступов первич-

ного кишечника, которые затем обособляются от кишечника, превращаясь во вторичную полость тела - целом

Гисто- и органогенез. Производные зародышевых листков.

Гистогенез – процесс дифференцировки тканей.

Органогенез – процесс формирования органов.

Системогенез – процесс формирования систем органов.

В ходе гисто- и органогенеза деление клеток и их перемещения про­должаются, но ведущую роль приобретают процессы дифференцировки клеток и зародышевых листков.

Из клеток эктодермы образуются - нервная пластинка, которая затем формирует центральную и периферическую нервную систему; клетки моз­гового слоя надпочечников, пигментные клетки. Кроме того, производны­ми эктодермы являются и компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки.

Клетки мезодермы принимают участие в формировании хрящевого и костного скелета, соединительнотканного слоя кожи, скелетных мышц, а также органов кровеносной, выделительной и половой систем организма.

Производными энтодермы являются эпителий кишечника и связанные с ним печень, поджелудочная железа, а также эпителий легких и дыха­тельных путей.

Однако, необходимо учитывать, что большинство органов являются производными двух или трех зародышевых листов.

В ходе органогенеза зародышевые листки, занимая определенное по­ложение друг по отношению к другу, контактируя и взаимодействуя, обес­печивают такие взаимоотношения между различными группами клеток, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это явле­ние называется эмбриональной индукцией.

Провизорные органы зародышей позвоночных, их формирование в ходе эмбриогенеза и биологическое значение.

В ходе эмбриогенеза для обеспечения таких функций как дыхание, пи­тание, выделение и др. у зародышей большинства позвоночных образуют­ся провизорные органы. После окончательного созревания дефинитивных органов провизорные органы редуцируются. К провизорным органам от­носят: амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис и плаценту.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение и выпол­няет ряд важнейших функций. Во-первых, обеспечивает переваривание и всасывание желтка. Во-вторых, является органом эмбрионального крове­творения и органом дыхания эмбриона, т.к. имеет хорошо развитую сосу­дистую сеть.

Амнион и хорион возникают в теснейшей взаимосвязи. Амнион - это двухслойная полость, заполненная амниотической жидкостью. Стенки ам­ниона имеют экто-и мезодермальное происхождение. Амниотическая жид­кость - это продукт жизнедеятельности зародыша, который имеет очень сложный химический состав, который меняется в ходе развития зародыша. Амниотическая жидкость выполняет очень важные функции - создает для зародыша водную среду, предохраняя его от высыхания, механических по­вреждений и прилипания к оболочкам яйца.

Вместе с амнионом образуется и самая наружная оболочка зародыша - хорион или сероза. Хорион также является двухслойным и образован из эктодермы и мезодермы. Хорион принимает участие в дыхании, питании зародыша, осуществляет совместно с аллантоисом выделение и произво­дит синтез некоторых веществ (напр. гормонов).

Аллантоис - первоначально выполняет функцию зародышевого мо­чевого пузыря, в котором скапливаются продукты азотистого обмена. В отличие от амниона и хориона аллантоис образуется из энтодермы. Разрас­таясь под хорионом по всей поверхности зародыша, аллантоис участвует и в газообмене.

Плацента - временный орган, имеющийся только у плацентарных млекопитающих. В ее образовании принимают участие хорион и алланто­ис. Клетки хориона образуют крупные выросты - ворсинки хориона, кото­рые заполняются сложными сетями капилляров, отходящих от двух круп­ных сосудов плода - пупочной артерии и пупочной вены. Эти сосуды об­разованы аллантоисом и находятся в пупочном канатике (пуповине). Пла­цента представляет собой обособленное дисковидное образование, распо­ложенное в одном из участков стенки матки. В этом месте ворсинки хо­риона и слизистый эпителий матки находятся в тесном контакте. У прима­тов в т.ч. и человека развивается гемохориальная плацента. Совокуп­ность очень сложных процессов (лизис эпителия матки, разрушение со­единительной ткани и сосудов) приводит к тому, что ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Однако кровь матери и зародыша нико­гда не смешиваются. По прошествии 12 недель плацента полностью при­нимает на себя функции обмена веществ между матерью и плодом.