Эволюция полового размножения.

Бесполое размножение возникло значительно раньше полового раз­множения. Тело прокариот делилось посредством амитоза. Митотическое деление, лежащее в основе бесполого размножения, появилось на более поздних этапах эволюции. Затем возникли механизмы, дающие возмож­ность обмена наследственной информацией (кроссинговер и др.), что обеспечило возможность появления полового размножения. Выделяют не­сколько этапов эволюции полового размножения:

1)  Изогамный способ размножения (изос - одинаковые). В размножении принимают участие половые клетки, гаметы, морфологически одинаковые.

2) Гетерогамный способ размножения - переход от изогамии к гетерога­мии, когда мужские и женские клетки имеют морфологические различия.

3) Появление специализированных органов, где происходит созревание половых клеток (половые железы). Вначале у одного организма имеются как мужские, так и женские половые железы - гермафродитизм. Затем в ходе эволюции произошло разделение полов на мужской (имеет мужские половые железы семенники) и женский (имеет женские половые железы яичники). Формируется половой диморфизм - различия между самцами и самками.

4) Переход от внешнего оплодотворения к внутреннему. Развитие внут­ренних и наружных половых органов.

Понятие о мейозе и его биологическая роль.

Мейоз (от греч. meiosis–уменьшение) – это особый вид деления клеток, в результате которого формируются половые клетки (гаметы), содержащие гаплоидное количество хромосом и наследственного материала. Он происходит в половых железах. Мейоз состоит из двух делений, следующих друг за другом. Первое мейотическое деление (I) – редукционное, когда происходит редукция (сокращение) количества хромосом в два раза. Второе мейотическое деление (II) – эквационное, оно аналогично митозу. Каждое деление, в свою очередь, состоит из ряда последовательных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Первому делению предшествует интерфаза, где происходит редупликация ДНК.

Биологическое значение мейоза.

1) Происходит редукция числа хромосом и наследственного материа­ла, что обусловливает формирование половых клеток с гаплоидным набо­ром хромосом и ДНК (nc). При последующем оплодотворении, когда осу­ществляется слияние 2 гамет, организм нового поколения будет иметь ди­плоидное количество хромосом и диплоидное количество ДНК, что обес­печивает постоянство кариотипа в ряду поколений у организмов данного биологического вида.

2) При мейозе происходит перекомбинация генетического материала. Новые комбинации генов возникают в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер).

3) Мейоз - один из ключевых механизмов наследственности и наслед­ственной изменчивости будущего потомства.

Характеристика фаз 1 и 2 мейотического делений.

 Мейоз:

1) I деление:

Профаза первого деления занимает 90% мейоза и включает несколько стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.

Лептотена - характеризуется спирализацией хромосом, хромосомы имеют вид длинных и тонких нитей, собранных в ядре в виде рыхлого клубка.

Зиготена - происходит конъюгация (попарное соединение) гомоло­гичных хромосом между собой, образование синаптонимального комплек­са. Он состоит из двух боковых элементов, образованных белковыми осе­выми нитями гомологичных хромосом, и белков, соединяющих эти боко­вые элементы. Кнаружи от боковых элементов ДНК сестринских хроматид образуют многочисленные петли. Пары конъюгировавших гомологичных хромосом называются бивалентами.

Пахитена - гомологичные хромосомы, соединенные в биваленты уко­рачиваются и утолщаются. Каждый бивалент состоит из четырех хрома­тид, образуя тетрады. В области синаптонимального комплекса форми­руются рекомбинационные узелки. В их области находятся ферменты ре­комбинации, обеспечивающие кроссинговер - обмен одинаковыми участ­ками между гомологичными хромосомами.

Диплотена - начинается разделение конъюгированных хромосом (разрушение синаптонимального комплекса). Процесс расхождения начи­нается с отталкивания центромерных участков гомологичных хромосом. При этом хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках (области рекомбинационных узелков). Эти точки называются хиазмами (от греч. chiasma - перекрест).

Диакинез - гомологичные хромосомы расходятся, но остаются связа­ны в области узелков. Хиазмы удерживают друг около друга гомологич­ные хромосомы до анафазы 1 мейоза. Хромосомы сильно утолщаются и укорачиваются, растворяется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образу­ется веретено деления.

Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной ста­дии - диктиотены (между диплотеной и диакинезом, длится от 12 до 50 лет), отсутствующей в сперматогенезе. Хромосомы образуют боковые пет­ли или “ламповые щетки”, прекращают какие-либо структурные измене­ния на многие годы.

Метафаза I. Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку.

Анафаза I. Хиазмы разрушаются и гомологичные хромосомы из би­валента расходятся к полюсам.

Телофаза I. Образуются 2 клетки.

Затем следует короткая Интерфаза II. Эта стадия наблюдается только в животных клетках. Отсутствует синтетический период (S), то есть реп­ликации ДНК не происходит.

Процессы, происходящие во втором делении мейоза, по своему меха­низму сходны с процессами, происходящими в митозе.

2) II деление: анологично митозу

Динамика количества хромосом и ДНК в мейотическом делении.

а) I деление:

 - пресинтетический (G1) период интерфазы – 2n2c;

 - синтетический (S) период интерфазы – 2n4c (после удвоения);

 - постсинтетический (G2) период интерфазы – 2n4c;

 - профаза – n4c;

 - метафаза – n4c;

 - анафаза – 2n4c (по n2c у каждого полюса клетки);

 - телофаза – n2c.

б) II деление:

 - профаза – n2c;

 - метафаза – n2c;

 - анафаза – 2n2c;

 - телофаза – nc.

Отличия мейоза и митоза.