Системы энергообеспечения клетки

Если между двумя веществами осуществляется взаимодействие, например:

А + В АВ,

то существует и некая константа равновесия, характеризующая силу этого взаимодействия:

К = [ АВ] /([ А] + [ В] ).

Если К = 1, то в равновесном состоянии компоненты реакции А (или В) и АВ находятся в смеси в одинаковых концентрациях. Если К > 1, то в смеси больше продукта реакции АВ, если К < 1, то, напротив, больше исходных ингредиентов А и В. Спонтанное взаимодействие А и В с образованием АВ происходит только тогда, когда К - велика.

Энергетика процесса взаимодействия веществ может быть охарактеризована следующим уравнением:

-RTlnK_a = G = H - T S, где

К_а - константа равновесия;

R - газовая константа (1,987 кал/град/моль);

Т - абсолютная температура;

G - свободная энергия;

Н - энтальпия (энергосодержание веществ);

S - энтропия (степень неупорядоченности системы).

Спонтанно протекают реакции, при которых свободная энергия системы в процессе преобразования уменьшается. Это может быть следствием двух явлений: уменьшение энтальпии или увеличения энтропии системы. В первом случае говорят об экзотермической реакции ( Н > 0), так как она проходит с выделением энергии; во втором - об эндотермической. Если G - положительно (свободная энергия системы возрастает), реакция не может идти спонтанно. Для того, чтобы такой химический процесс шел необходимо поступление энергии из окружающей среды, либо сопряжение его с другим, экзэргическим, процессом, например:

Х + АТФ Х-АДФ + Ф G (-)

Х-АДФ + У ХУ + АДФ G (-)

В этом случае эндэргический процесс:

Х + У ХУ G (+)

становится возможным за счет сопряженного экзэргического процесса:

АТФ АДФ + Ф G (-),

в ходе которого образуется промежуточный активный продукт Х-АДФ.

Жизнь клеток и макроорганизмов есть постоянный процесс синтеза сложных молекул (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов и т.д.), то есть структур с достаточно высокой энтальпией и низкой энтропией. Образование таких молекул означает увеличения свободной энергии системы. Следовательно синтетические процессы невозможны без одновременного протекания экзэргических реакций, обеспечивающих высвобождение энергии, поступающей из окружающей среды и запасенной в форме химических соединений. Основным видом таких реакций в организме является гидролитическое расщепление богатых энергией веществ, содержащих пирофосфатные связи (макроэрги). К их числу относятся: аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), аденозиндифосфорная кислота (АДФ), гуанозинтрифосфорная кислота (ГТФ_, цитозинтрифосфорная кислота (ЦТФ), уридинтрифосфорная кислота (УТФ), ацилфосфаты и др. В конечном итоге энергетические возможности клетки определяются запасами макроэргов и, в первую очередь, АТФ.

АТФ постоянно синтезируется в ходе двух клеточных процессов: гликолиза и биологического окисления субстратов (клеточное дыхание). Оба находятся в тесном взаимодействии. Гликолиз проходит в цитоплазме клеток. Дыхание, основной путь образования макроэргов, осуществляется в митохондриях. В процессе дыхания, благодаря совместному действию большого числа ферментов, соответствующие субстраты, образующиеся при метаболизме белков, жиров, углеводов, поступающих с пищей, окисляются кислородом, также поступающим из окружающей среды, с образованием СО₂, Н₂О и энергии, выделяющейся в форме тепла и запасаемой в молекулах АТФ. Процессы, обеспечивающие поддержания определенного уровня АТФ в клетках организма, составляют основу и сущность их энергетического обмена.

Наиболее уязвимыми для действия токсикантов элементами биологической системы, обеспечивающей образование макроэргов в организме, являются: механизмы биологического окисления (ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты дыхательной цепи), механизмы сопряжение биологического окисления и фосфорилирования (образования АТФ из АДФ и фосфата), механизмы доставки кислорода к клеткам кровью (рисунок 1).

Рисунок 1. Модель процесса клеточного дыхания. Энергия движения электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов обеспечивает работу механизма сопряжения процесса фосфорилирования (кумуляция энергии)

Угнетение активности энзимов гликолиза редко приводит к существенному нарушению энергетического обмена, так как метаболизм других веществ (жиров, белков) может компенсировать этот вид нарушений.