Вопрос 30. Организация поведенческих реакций. Концептуальная рефлекторная дуга.

На основе анализа механизмов поведенческих актов Е. Н. Соколов разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги, взаимодействие элементов которой может воспроизводить поведенческий акт. Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по данным Е.Н.Соколова, включает элементы рефлекторной дуги афферентных, центральных и эфферентных звеньев. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов: детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов.

Возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, способной запустить соответствующую им рефлекторную реакцию. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения.

Нейроны-детекторы селективно настроены на определенные параметры раздражителя и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу.

Модулирующие нейроны получают сигналы из внешней среды и внутренних органов и выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга в целом, а также командных нейронов. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей) систем мозга с генерализованным спектром воздействия и локальным фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса.

Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора большого мозга, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. В итоге обработка сенсорной информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов.

Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных нейронов реализовать сложные элементы движений. Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. При этом обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов.

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций (безусловных рефлексов и инстинктов), условных рефлексов и импринтинга. (инстинкт – это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.

Вопрос 31. Формы научения.

Научение– это выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения, в том числе и навыков физического труда.

Существует несколько классификаций научения. В частности, все виды научения делят на две группы: неассоциативное (привыкание, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное. Неассоциативное научение реагировать или не реагировать на раздражитель без использования сигнала, без связи (без ассоциации), т.е. без совпадения с каким-то сигналом. Ассоциативное – научение при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением). Кроме того, целесообразно все формы научения объединить в четыре основные группы преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: 1) пассивное (реактивное) научение; 2) оперантное научение (от лат. operatic – действие); 3) научение с помощью мышления (когнитивное, рассудочное); 4) научение путем инсайта.

I.Пассивное (реактивное) научениеимеет место во всех случаях, когда организм пассивно, т.е. не прилагая целенаправленных усилий, реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.

1. Привыкание – угасание ориентировочной реакции (рефлекса «что такое?» по И. П. Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, то организм прекращает на него реагировать, таким образом, развивается привыкание (габитуация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у него ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко спит.

Привыкание – это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание – это не утомление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при непрерывной стимуляции. Согласно мнению Е.Н. Соколова, привыкание – это стимул-зависимое обучение, являющееся универсальной формой простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным – биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, соответствующее отсутствию раздражителя), т.е. привыкание формируется по механизму торможения условных рефлексов (угасательное торможение).

На клеточном уровне привыкание формируется с помощью механизмов памяти, как вырабатываются и сами условные рефлексы.

2. Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, неоднократное капание воды из крана и многократно повторяющееся жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара становятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул-ответ (после нескольких повторений действия раздражителя). В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения.

Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) – это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале), в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

3. Импринтинг – запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Это – особая форма неассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма.

4. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову – положительные и отрицательные

II. Оперантное научение(от лат. operatio – действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется два основных подобных вида научения – метод проб и ошибок и инструментальный условный рефлекс.

1. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э. Торндайк (1890), видный представитель направления бихевиоризма (от англ. behaviour – поведение) помещал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия: тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т. д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки (увеличения числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала. Эти исследования были продолжены Скиннером.

2. Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель: нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (рис. 5.6), т.е. она использует какой-то инструмент, отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произнесения слова дети не получают подобного подкрепления, в результате чего эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления. Научение с помощью инструментального условного рефлекса происходит по сигналу, а научение методом проб и ошибок – без сигнала.

III. Научение с помощью мышления (когнитивное научение).Во-первых, имеется в виду такой вариант, когда организм оказывается в ситуации, с которой он ранее не встречался, и находит правильное решение в результате мышления. При условном рефлексе по сигналу тоже имеет место мышление, т. е. оценка результата действия, но это происходит после выполнения действия. Однако в научении с помощью мышления первично мышление, а потом – действие, так как это целенаправленное научение. В эту форму научения следует включить научение с помощью рассудочной и психонервной деятельности, признавая, что между ними различий нет. Во-вторых, в эту форму научения следует включить и научение путем наблюдения.

Научение путем наблюдения.Различают два вида подобного научения.

1. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями в экспедиции научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делается.

2. Викарное научение, которое также осуществляется посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения (подражания) дети, причем в раннем онтогенезе оно является преимущественно просто подражательным. С возрастом викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.

Экстраполяционные рефлексы, описанные Л. В. Крушинским (1960), состоят в способности животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя, например, перемещение пищи, движущейся по прямой линии после исчезновения ее из поля зрения. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов. Как отмечал Л.В. Крушинский, сложное приспособительное поведение животных строится из трех основных компонентов ВИД: инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности, благодаря которой организм сразу вырабатывает программу адаптивного поведения в новых условиях, внезапно сложившихся ситуациях и способен выбрать наиболее адекватную тактику поведения в новой обстановке, прогнозируя развитие событий.

Психонервная деятельность. В 1935 г. появилась концепция И.С. Бериташвили, из которой следует, что у высших позвоночных животных и у человека имеется особая форма деятельности мозга – психонервная деятельность, или образная память. Суть психонервной деятельности состоит в том, что у животных возникает определенный образ при однократном восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т.д.), т.е. всех тех объектов внешней среды, которые имеют какую-либо связь с биологически важным состоянием животного (кормлением, самозащитой или размножением). Такой тип поведения включает информационный (образ) и мотивационно-эмоциональный компоненты. Целостные «представления» о среде животным приобретаются при первом же попадании в данную среду, в процессе ее активного ориентировочно-исследовательского освоения.

Следует, однако, заметить, что в научении, описанном И.С. Бериташвили и Л. В. Крушинским, различий нет, причем в обоих случаях используется предыдущий опыт. Термины «психонервная деятельность» и «рассудочная деятельность» отражают историю дискуссии о том, думают ли животные. В настоящее время способность животных мыслить не вызывает сомнений. Об этом свидетельствуют, в частности, и экстраполяционные рефлексы, которые описал Л.В. Крушинский.

Таким образом, научение с помощью мышления осуществляется, во-первых, путем наблюдения, во-вторых, путем решения задачи в условиях, в которых организм оказывается впервые.

IV. Научение путем инсайта (озарения) - внезапное нестандартное правильное решение задачи. Иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были слишком коротки. Тогда она, прекратив свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность действий: схватила обе палки, вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала

Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивид чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.) по своей структуре всегда является комплексным, сложным. Большинство форм научения, кроме пассивного и простых (классических, павловских) условных рефлексов, являются сложной формой научения.