Вопрос 28. Импринтинг (запечатление), его особености и биологическое значение. Виды импринтинга. Прируроченность импринтинга к определенному периоду онтогенеза.

Импринтинг (синоним: запечатление) [англ. imprint – запечатлевать, оставлять след] - термин, введённый К. Лоренцем, обозначающий способность новорожденных в первые часы и дни жизни автоматически (рецепторно) фиксировать отличительные признаки поведения первых внешних объектов, находящихся в непосредственной близости. Чаще всего это родительские особи (выступающие носителями типичных признаков вида), братья и сестры, пищевые объекты (в том числе животные-жертвы).

Физиологический механизм импринтинга – определяется более или менее жестко заданными генетическими программами, которые запускаются в определенные периоды развития и действуют в течение весьма ограниченного ("сенсибильного", "критического") времени. Процесс импринтинга совершается чрезвычайно быстро, без внешнего подкрепления, и результат его, как правило, необратим. Импринтинг обеспечивает животным охрану потомства (следование детей за родителями), узнавание родителей, членов сообщества, сородичей, будущих половых партнеров, признаков местности. В искусственных, экспериментальных условиях у некоторых видов животных и птиц импринтинг может быть вызван любым живым или неживым движущимся объектом.

Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга.

1. Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т.д.

2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение у животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки.

3. Реакция следования – «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство с безусловным и условным рефлексами:

а) подобно безусловным рефлексам эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь;

б) реакции являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врожденной, но в процессе жизни превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т. е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у новорожденного).

Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов,

а) импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще сразу или после рождения, причем в короткие сроки, иногда сроки могут быть отдалены);

б) запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза, например реакция следования, которую иногда называют условным рефлексом «с одного подкрепления», что, с нашей точки зрения, неверно, так как условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатления, ни выработки не требуется.

Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, определяющие дальнейшее развитие ребенка, но эти периоды, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от шести недель до шести месяцев является критическим для формирования отношений ребенка с матерью.

У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг – это особая, третья форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую среду.

Характерными особенностями импринтинга, отличающими его от других форм научения, являются преимущественное проявление его на ранних этапах постнатального развития возможностью его осуществления лишь в течение ограниченных периодов, чрезвычайно быстрое осуществление научения относительная необратимость результатов и значительное влияние, оказываемое импринтингом на последующее развитие поведения животных.

Выделяют следующие виды импринтинга:

ü социальный – формирование внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. К социальному импринтингу относят детский, родительский, половой и видовой.

ü экологический - это запечатление основных признаков экологической ниши животного (местность вокруг логова и среда обитания

ü пищевой - молодое животное получает информацию о существовании в данной экологической нише пищи и о методах ее добывания. Знакомясь с пищей, которые предлагают малышу родители, детеныш в будущем оказывает предпочтение именно ей и с трудом осваивает другие виды пищи.

инструментальный - обучение особенностям подниматься на ноги, стоять и передвигаться новорожденных животных, некоторые пантомимические движения и другие двигательные реакции, освоенные в чувствительный период. Инструментальный импринтинг характеризуется быстрым процессом выработки каких-либо двигательных реакций, которые стабилизируются после небольшого числа сочетаний действия раздражителя и подкрепления.

Вопрос 29. Принципы классификации условных рефлексов: по афферентному звену рефлекторной дуги, по эфферентному звену, в зависимости от вида безусловного рефлекса, в зависимости от эффекторных органов.

Условный рефлекс (УР) – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. 

В основе УР – формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды.  

Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

 УР формируются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления.

 Все УР разделены на классические и инструментальные, или УР первого и второго типов.

 Основным признаком УР является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную.

 Классификация условных рефлексов:

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку выделяют:

1. Экстероцептивные – зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные.

Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д. 

Эктероцептивные рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образовываются быстро. 

 2. Интероцептивные условные рефлексы – образуются медленнее экстероцептивных.

Интерорецепторы всех типов выполняют 2 функции:

–они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов

–играют важную роль в поддержании гомеостаза в организме, посылая информацию о состоянии внутренних органов.

 По эфферентному звену рефлекторной дуги, выделяют две группы:

1-вегетативные и двигательные – слюноотделительный УР, а так же сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.

2-инструментальные – могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций.

Инструментальный условный рефлекс состоит в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

 Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы:

1-наличные – в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления.

2-следовые – когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.

 Условные рефлексы на время – особая разновидность УР.

Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя (пр: кормление животного каждые 30 мин).

 По биологическому значению различают рефлексы: пищевые, оборонительные, половые.