II. Клеточный уровень организации живого

I. Введение и общая характеристика жизни

Биология как наука о живых системах, закономерностях их развития и существования. Определение сущности жизни. Основные свойства живых систем. Отличия живого от неживого

Биология как наука изучает все проявления жизни.Термин был введен в начале 19в. Ламаркоми Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении природы.Первое научное определение жизни дал Фридрих Энгельс «диалектика природы» 1898г. Жизнь есть способ существования белковых молекул,существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей средой.С прекращением обмена веществ прекращается жизнь.

Свойсва живого:

-самовозпроизведение

-самообновление

-саморегуляция

Живые организмы характеризуются сложной упорядоченной структурой.Уровено их организации значительно выше,чем неживых систем.

Клеточная теория как доказательство единства всего живого. Основные положения и современное состояние клеточной теории.

Основные положения клеточной теории сформировали ботаник М.Шлейден и физиолог Т.Шванн.в 1858 г.Р.Вирхов дополнил клеточную теорию утверждением о происхождении клетки только от клетки путем деления.Основные положения современной клеточной теории:

-Все живые организмы состоят из клеток.Клетка-единица строения,функционирования,размножения и индивидуального развития живых организмов.Вне клетки нет жизни.

-Клетки всех организмов сходны между собой по строению и химическому составу

-Клеточное строение всех ныне живущих организмов-свидетельство единства их происхождения.

-Клетки многоклеточных организмов специализированы:они выполняют разные функции и образуют ткани.

-Клетка является открытой системой,через которую проходят и преобразуются потоки веществ,энергии и информации.

-Клетки могут образовываться только из клеток путем их деления

Согласно современному определению,коетка-это открытая биологическая система,ограниченная полупроницаемой мембраной,способная к саморегуляции и самовоспроизведению.

Уровни организации живой материи. Иерархическая соподчиненность разных уровней организации живого

Условно выделяют следующие уровни организации живой материи:микросистемы(молекулярный,субклеточный,клеточный уровни);мезосистемы(тканевой,органный,организменный уровни)и макросистемы(популяционно-видовой,биогеоце

Молекулярный уровень отражает особенности химического состава живого вещества,а также механизмы и процессы передачи генетической информации.Элементарная единица этого уровня-ген,представляющий собой участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты(ДНК).Элементарное явление данного уровня-возпроизведение генетического кода на основе репликации(самовоспроизведения)молекулы ДНК

Элементарная единица субклеточного и клеточного уровней-внутриклеточные структуры и клетки,а элементарное явление-деление клеток.Клетка-структурная и функциональная единица всех живых организмов.На молекулярном и клеточном уровнях отмечается однотипность всех живых организмов

Органо-тканевый и организменный уровни отражают особенности строения и функции органов или тканей,а также целых живых организмов.Элементарные структуры этих уровней-ткани,органы,организмы(особи),а элементарные явления-размножение и индивидуальное развитие(онтогенез)

Популяционно-видовой уровень образуют свободно скрещивающиеся между собой особи одного вида.Элементарной труктурой этого уровня являетя популяции живых организмов.

Элементарная структура биогеноценотического уровня-биогеоценоз ,элементарное явление-переход биогеоценозов из одного состояния в другое,обусловленный круговоротом веществ и энергии.

Биосферный уровень-наиболее высокий уровень организации живого-включает совокупность всех живых организмов Земли вместе с окружающей их средой обитания.

Предмет биологии. Биологические науки, их задачи, объекты изучения. Методы биологии. Значение биологии как базисной дисциплины в подготовке врача.

Предметом изучения биологии являются живые организмы,их строение,функции,индивидуальное и историческое развитие,их взаимодействи друг с другом и с окружающей средой

Задачи:Изучение процессов происхождения и развития жизни.Объекты:все живые организмы.Методы:Наблюдение,описание,исторический,экспериментальный.

Биология-теоритическая основа медицины.Успехи в медицине связаны с биологическими исследованиями.Необходимым для понимания болезни является знание биологии.Профилактика и лечение болезни требуют знание генетики.

II. Клеточный уровень организации живого

1. Неклеточные формы жиз­ни - вирусы и бактериофаги. Это группа между живой и неживой природой. Вирусы были открыты в 1892 г. русским уче­ным Ивановским. Вирусы являются внутриклеточными паразитами, функционирующими на генетическом уровне. Строение: Состоят из молекулы нуклеиновой кислоты и белковой оболочки - капсида вокруг этой молекулы. Вирусы, обладающие бо­лее сложным строением, имеют еще одну обо­лочку белковую или липопротеиновую.

Процессы жизнедеятельности: Вирусы могут существовать в виде кристаллов. В таком состоянии они не размно­жаются, не проявляют никаких признаков жи­вого и могут сохраняться длительное время. Но при внедрении в живую клетку вирус начинает размножаться. Проникая в клетку, ви­рус встраивает свою ДНК в ДНК клетки, и начи­нается синтез вирусных белков, репликация ви­русной ДНК, тогда как синтез белков и ДНК клетки-хозяина подавляется. Вне живой клетки вирусы не способны к раз­множению, синтезу белка. Вирусы вызывают различные заболевания растений, животных, человека.

Бактериофаги - это вирусы, поражающие клетки бактерий. Тело состоит из белковой головки, в центре которой находится вирусная ДНК, и хво­стика. На конце хвоста располагаются хвосто­вые отростки, служащие для закрепления на по­верхности клетки бактерии, и фермент, разру­шающий бактериальную стенку. По каналу в хвостике вирус вспрыскивает ДНК в клетку бак­терии и подавляет синтез бактериальных бел­ков, вместо которых синтезируются ДНК и бел­ки вируса. В

клетке происходит сборка новых вирусов, которые покидают погибшую бактерию и внедряются в     новые.

2. Клеточная теория – теория, обобщающая знаний по естествознанию. Шванн в 1839 г. опубликовал труд «Мик­роскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В этой работе были заложены основы клеточной тео­рии. Шванн установил, что клетки животных и растений обладают большим сходством. Опираясь на это, Шванн выдвинул основ­ные положения клеточной теории: 1) клетка является структурной и функциональной основой живых организмов; 2) процесс образова­ния клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных тканей.

В 1858 г. вышел труд Вирхова «Целлюлярная патология». Это произведение оказало влияние на дальнейшее развитие учения о клетке. Положение - каждая клетка из клетки - подтвердилось дальнейшим развитием биологии. Положение Вирхова о том, что вне клеток нет жизни, тоже не потеряло своего значения. В целом появление «Целлюлярной патологии» Вирхова легло в основу современных представлений о клеточном строении орга­низма.

Со времени создания клеточной теории учение о клетке непрерывно развивалось. Постепенно было открыто, что основным субстратом является протоплазма. К концу прошлого века было обна­ружено сложное строение клетки, описаны органоиды. К началу XX века стало ясным значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. Все это способствовало выделению самостоятель­ной ветви биологии - цитологии.

Основные положения современной клеточной теории:

- Клетка является наименьшей, структурной и функциональной основой живых организмов.

- Размножение клетки происходит путём деления исходной клетки.

- Клетки сходны по строению.

- Многоклеточные организмы – это сложные ансамбли клеток.

3.Типы клеточной организации. Структурно-функциональная организация прокариотических и эукариотических клеток

Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический

Клетки прокариот имеют небольшие размеры(от 1до 30мкм),характеризуются отсутствием ядра и оформленных мембранных органоидов.Поверхностный аппарат представлен клеточной оболочкой и цитоплозматической мембраной.В цитоплазме пракариотических клеток имеются включения,рибосомы,функции органоидов выполняют своеобразные выросты цитоплазматической мембраны-мезосомы.Некоторые прокариоты имеют жгутики.Генетический аппарат прокариот представлен кольцевой молекулой ДНК.Некоторые прокариоты способны осуществлять фотосинтез

Эукариотические клетки состоят из поверхностного аппарата(цитоплазматическая мембрана,,,иногда-клеточная стенка) и внутреннего сдержимого(цитоплазма и ядро)

4. Строение эукариотических клеток. Основные различия между растительными и животными клетками.

троение эукариотической клетки.

Типичная эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.

Клеточная оболочка.

Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана, или плазмалемма (см. рис. 2), имеющая типичное строение и толщину 7,5 нм.

Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции: определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий проникновения повреждающих биологических агентов ; осуществляет рецепцию многих молекулярных сигналов (например, гормонов); ограничивает внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячивании цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Различия между растительными и животными клетками возникли из-за разных путей развития, питания, возможности самостоятельного движения у животных и относительной неподвижности растений.

Клеточная стенка у растений есть ( из целлюлозы )
у животных - нет. Клеточная стенка придает растениям дополнительную жесткость и защищает от потерь воды.

Вакуоль есть у растений, у животных - нет.

Хлоропласты есть только у растений, в которых образуются органические вещества из неорганических с поглощением энергии. Животные потребляют готовые органические вещества, которые получают с пищей.

5.Мембранный принцип строения клетки. Структура и функции мембран (жидкостно-мозаичная модель Сингера-Николсона).

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения. Это означает, что клетка в основном построена из мембран сходного строения. Они образованы двумя рядами липидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны по?гружены многочисленные и разнообразные молекулы белков.

Наружная цитоплазматическая мембрана имеется у всех кле?ток, она отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды. Поверхность живой клетки находится в непрерывном движении: на ней возникают выросты и впячивания, она совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромо?лекулы.

Поверхность клетки обладает высокой прочностью и эластично?стью, легко и быстро восстанавливает свою целостность при неболь?ших повреждениях. Однако цитоплазматическая мембрана несплош-мая: она пронизана многочисленными мельчайшими отверстиями ? порами, через которые с помощью ферментов внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. К тому же они могут попадать в клетку и непосредственно через мембрану, причем это не пассивная диффузия, а активный избирательный процесс, требующий затрат энергии.

Клеточная мембрана легко проницаема для одних веществ и не?проницаема для других. Так, концентрация

выше, чем в окружающей среде напротив, ионов_ Nа+ всегда больше в межклеточной жидкости. Избирательная проницаемость клеточ?ной мембраны носит название полу проницаемости.

Помимо указанных двух способов, химические соединения и твер?дые частицы могут проникать в клетку путем пино- и фагоцитоза (рис. 68). Мембрана клеток образует выпячивания, края выпячива?ний смыкаются, захватывая межклеточную жидкость (пиноцитоз) или твердые частицы (фагоцитоз).
Цитоплазматическая мембрана состоит из липидов ,белков и углеводов.В настоящее время за основу принята жидкостно-мозаичная модель Сингера-Никольсона.Согласна этой модели мембрана представляет собой бимолекулярный(двойной) слой фосфолипидов,в который погружены молекулы белков.Фосфолипиды-эьл водонерастворимые соединения.Они имеют полярную(заряженную) гидрофильную «головку»(глицерол),с которой соединены гидрофобные «хвосты»(две цепи жирных кислот)и остаток фосфорной кислоты.Молекулы фосфолипидов обращены друг другу гидрофобными «ХВОСТАМИ» ,а головки» остаются снаружи,образуя гидрофильную поверхности.Белки мембран можно раздлить на 3 группы:переферические(наиболее сабо связаны с мембраной),полуинтегральные(погруженные) и интегральные(пронизывающие).Интегральные белки мембран формируют поры и каналы.

6.Транспортная функция биологических мембран. Пассивный транспорт веществ через мембрану. Изменения эритроцитов в гипо-, гипер- и изотонических растворах.

Одна из важнейших функций цитоплазматической мембраны-транспортная-заключается в избирательной проницаемости для различных веществ,что необходимо для поддержания постоянства внутренней среды клетки.Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии,осмоса и облегченной диффузии.Диффузия –это транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией ,т.е по градиенту концентрации .Таким образом транспортируется кислород и углекислый газ.Транспорт воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом.Облегченная диффузия тоже предпологает транспорт веществ без затрат энергии и по градиенту концентрации,однако она осуществляется через специальные ионные каналы с помощью белков-переносчиков

Активный транспорт веществ через цитоплазмотические мембраны происходит против градиента концентрации,с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков Примером может служить натрий-калиевый насос .Концетрация калия внутри клетки в10-20 раз выше ,чем снаружи,тогда как концентрация натрия вне клетки в 4 раза больше ,чем внутри.В этом процессе участвует мембранный белок,выполняющий функцию фермента,который расщепляетАТФ с выссвобождением энергии,используемый для переноса ионов

7.Активный транспорт веществ через мембрану. Эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз и экзоцитоз –процессы переноса макромолекул и крупных частиц,соответственно,из внеклеточного пространства внутрь клетки и в обратном направлении.Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ.

Различают два вида еноцитоза-фагоцитоз(поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз(поглощение жидких веществ).При эндоцитозе мембрана образует впячивания или выросты,которые затем,отшнуровываясь,превращаются во внутриклеточные фагоцитаные или пиноцитарные пузырьки,содержащие захваченный клеткой проукт.

В процессе экзоцитоза из клетки выводятся остаточные продукты внутриклеточного пищеварения,а также гормоны,белки,жировые капли и др.

9. - Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - одномембранная система канальцев, трубочек, цис­терн, которая пронизывает всю цитоплазму. Она разделяет ее на отдельные отсеки, в кото­рых идет синтез различных веществ, обеспечивает сообщение между отдельными частями клетки и транспорт веществ.

Виды: 1)глад­кую(агранулярная) 2)гранулярную(шероховатая) ЭПС. На гладкой - идет синтез липидов, метаболизме углеводов, дезактивации вредных веществ. На гранулярной - располага­ются рибосомы и синтезируется белок, транспорт и поставка

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

10.- Лизосомы - шарообразные тельца, ограниченные одиночной мембраной, размером 0,2-0,4 мкм, содержа­щие гидролитические ферменты, которые рас­щепляют высокомолекулярные вещества, т. е обеспечивают внутриклеточное переваривание.

Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

Ранняя эндосома — в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.

Поздняя эндосома — в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.

Лизосома — в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.

Фагосома — в нее попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.

Аутофагосома — окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.

Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.

Остаточные тельца (телолизосомы) — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Функциями лизосом являются:

переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)

аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки

автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

растворение внешних структур (см, например, остеокласты)

- Пероксисомы - небольшие (размером 0,3—1,5 мкм) овальной формы тельца, ограниченные мембраной, содержащие грануляр­ный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубочек. Пероксисомы особенно характерны для клеток печени и почек. Во фракции пероксисом обнаружи­ваются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода.

то универсальный мембранный органоид клетки, диаметром примерно 0,15-0,25нм. Главной функцией пероксисом является расщепление длиннорадикальных жирных кислот. Хотя в целом они могут выполнять и другие функции. Пероксисомы в клетке образуются только за счет деления материнских пероксисом, поэтому , если в клетку по каким-то причинам не попали пероксисомы, то клетка погибает из-за накопления жирных кислот. Мембрана пероксисом имеет типичное жидкостно-мозаичное строение и может увеличиваться за счет переносимых сюда специальными белками переносчиками сложных липидов и белков.

Функции.

-Расщепление жирных кислот. В пероксисомах содержаться ферменты , относящиеся к группе ферментов оксидоредуктаз, которые начинают расщепление жирных кислот с отщепления остатков уксусной кислоты и образуют внутри радикала жирной кислоты двойную связь и как побочный продукт образуется перекись водорода..

-Пероксисомы участвуют в детоксикации многих вредных веществ, например, спиртов, альдегидов и кислот. Эта функция характерна для клеток печени, причем пероксисомы в печени имеют более крупные размеры. Детоксикация ядов веществ происходит за счет их окисления.

-Пероксисомы способны катализировать окисление уратов, т.к. в них находится фермент уратоксидаза.

11. Аппарат Гольджи — важная органелла, которая присутствует практически в каждой эукариотической клетке. Пожалуй, единственными клетками, в которых отсутствует этот комплекс, являются эритроциты позвоночных животных. Функции этой структуры весьма разнообразны. Именно в цистернах аппарата скапливают все вырабатываемые клеткой соединения, после чего происходит их дальнейшая сортировка, модификация, перераспределение и транспорт.

Строение- собой совокупность мембранных цистерн, которые тесно прилегают друг к другу, напоминая стопку. Структурное и функциональной единицей здесь считается диктиосома. Диктиосома самостоятельная часть аппарата Гольджи, которая состоит из 3 – 8 тесно прилегающих друг к другу цистерн. Стопка этих мембранных цистерн окружена системой мелкий вакуолей и пузырьков — именно таким образом осуществляется транспорт веществ, а также связь диктиосом между собой и другими клеточными структурами. Как правило, животные клетки имеют только одну диктиосому, в то время как в растительных структурах их может быть много. В диктиосоме принято разделять два конца — цис- и транс-стороны. Цис–сторона обращена в сторону ядра и гранулярной эндоплазматической сетки. Сюда в виде мембранных пузырьков транспортируются синтезированные белки и другие соединения. На этом конце диктиосомы постоянно образуются новые цистерны.

Функции-Здесь осуществляется модификация новосинтезированных белковых молекул. В большинстве случаев к протеиновой молекуле присоединяется углеводный, сульфатный или фосфорный радикал. Таким образом, аппарат Гольджи отвечает за формирование белкой плазматической мембраны, ферментов и белков лизосом.

-Аппарат Гольджи отвечает за транспорт модифицированных белков в определенные участки клетки. -От транс-стороны постоянно отделяются небольшие пузырьки, в которых содержатся готовые протеины.

-Здесь происходит образование и транспорт всех ферментов лизосом.

-В полостях цистерн происходит накопление липидов, а в дальнейшем и образование липопротеидов — комплекса белковой и липидной молекулы.

-Аппарат Гольджи растительной клетки отвечает за синтез полисахаридов, которые затем идут на образование клеточной стенки растения, а также слизи, пектинов, гемицеллюлозы и восков.

После деления растительной клетки комплекс Гольджи берет участие в формировании клеточной пластинки.

В сперматозоиде эта органелла берет участие в образовании ферментов акросомы, с помощью которых происходит разрушение оболочек яйцеклетки при оплодотворении.

В клетках представителей простейших комплекс Гольджи отвечает за образование сократительных вакуолей, которые регулируют осмотическое давление

12. - Митохондрии - полуавтономные двумембранные структуры продолговатой формы. На­ружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складки - кристы, увеличивающие ее поверх­ность. Внутри митохондрия заполнена матриксом, в котором находятся кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы. Количество митохондрий в клетках различ­но, с ростом клеток их число увеличивается в результате деления. Митохондрии — это «энер­гетические станции» клетки. В процессе дыха­ния в них происходит окончательное окисление веществ кислородом воздуха. Выделяющаяся энергия запасается в молекулах АТФ, синтез ко­торых происходит в этих структурах.

Пластиды являются основными цитоплазматическими органеллами клеток автотрофных растений. Название происходит от греческого слова «plastos», что в переводе означает «вылепленный».

Главная функция пластид – синтез органических веществ, благодаря наличию собственных ДНК и РНК и структур белкового синтеза. В пластидах также содержатся пигменты, обусловливающие их цвет. Все виды данных органелл имеют сложное внутреннее строение. Снаружи пластиду покрывают две элементарные мембраны, имеется система внутренних мембран, погруженных в строму или матрикс.

Классификация пластид по окраске и выполняемой функции подразумевает деление этих органоидов на три типа: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Пластиды водорослей именуются хроматофорами.

Хлоропласты – это зеленые пластиды высших растений, содержащие хлорофилл – фотосинтезирующий пигмент. Представляют собой тельца округлой формы размерами от 4 до 10 мкм. Химический состав хлоропласта: примерно 50% белка, 35% жиров, 7% пигментов, малое количество ДНК и РНК. У представителей разных групп растений комплекс пигментов, определяющих окраску и принимающих участие в фотосинтезе, отличается. Это подтипы хлорофилла и каротиноиды (ксантофилл и каротин). При рассматривании под световым микроскопом видна зернистая структура пластид – это граны. Под электронным микроскопом наблюдаются небольшие прозрачные уплощенные мешочки (цистерны, или граны), образованные белково-липидной мембраной и располагающиеся в непосредственно в строме. Причем некоторые из них сгруппированы в пачки, похожие на столбики монет (тилакоиды гран), другие, более крупные находятся между тилакоидами. Благодаря такому строению, увеличивается активная синтезирующая поверхность липидно-белково-пигментного комплекса гран, в котором на свету происходит фотосинтез.

Хромопласты – пластиды, окраска которых бывает желтого, оранжевого или красного цвета, что обусловлено накоплением в них каротиноидов. Благодаря наличию хромопластов, характерную окраску имеют осенние листья, лепестки цветов, созревшие плоды (помидоры, яблоки). Данные органоиды могут быть различной формы – округлой, многоугольной, иногда игольчатой.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, основная функция которых обычно запасающая. Размеры этих органелл относительно небольшие. Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений. В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных – крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас в клубнях, корнях, семенах, плодах. Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, в строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами. В зависимости от того, какие вещества накапливаются в строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты.

Все виды пластид имеют общее происхождение и способны переходить из одного вида в другой. Так, превращение лейкопластов в хлоропласты наблюдается при позеленении картофельных клубней на свету, а в осенний период в хлоропластах зеленых листьев разрушается хлорофилл, и они трансформируются в хромопласты, что проявляется пожелтением листьев. В каждой определенной клетке растения может быть только один вид пластид.

13. Немембранные органеллы:

1) Рибосомы - мелкие тельца грибовидной формы, в которых идет синтез белка. Они состоят из рибосомальной РНК и белка, образующего большую и малую субъединицы.

2) Цитоскелет - опорно-двигательная система клетки, включающая не­мембранные образования, выполняющие как каркас­ную, так и двигательную функции в клетке. Эти нитчатые или фибрилляр­ные могут быстро возникать и так же быстро исчезать. К этой системе отно­сятся фибриллярные структуры(5-7нм) и микротрубочки (состоят из 13 субъединиц).

3) Клеточный центр состоит из центриолей (длинна 150нм, диаметр 300-500 нм), окруженных центросферами.

Центриоли состоят из 9 триплетов микротрубочек. Функции: - образование нитей митотического веретена деления. – Обеспечение расхождения сестринских хроматид в анафазе митоза.

14. Ядро – структура, обеспечивающая генетическую детерминацию и регуляцию белкового синтеза. Строение: ядерная оболочка, хроматин, ядерный сок, ядрышко. В ядрышке выделяют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый компонент состоит из белка и гигантской РНК – предшественницы, которая затем образует более мелкие рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в зёрна (гранулы). Функции: обеспечивает образование и созревание рРНК.

15. В среднем в хроматине около 40% приходится на ДНК и около 60% - на белки, среди которых специфические ядерные белки-гистоны составляют от 40 до 80% от всех белков, входящих в состав выделенного хроматина. Кроме того, в состав хроматиновой фракциям входят мембранные компоненты, РНК, углеводы, липиды, гликопротеиды. Вопрос о том, насколько эти минорные компоненты входят в структуру хроматина, еще не решен. Так, РНК может представлять собой транскрибируемую РНК, которая еще не потеряла связь с матрицей ДНК. Другие же минорные компоненты могут относиться к веществам соосажденных фрагментов ядерной оболочки.

Упаковка ДНК в хроматин обеспечивает многократное сокращение линейных размеров ДНК, необходимое для размещения её в ядре. При этом надо оставить доступными определённые последовательности ДНК для регуляторных факторов и ферментов транскрипции. Эти задачи решаются на уровне упаковки ДНК в хроматин, которая происходит в несколько этапов. Наиболее изученными является три первых уровня упаковки: (1) накручивание ДНК на нуклеосомы с образованием нуклеосомной нити диаметром 10 нм, (2) компактизация нуклеосомной нити с образованием так называемой 30-нм фибриллы и (3) сворачивание последней в гигантские (50 — 200 тысяч п. н.) петли, закреплённые на белковой скелетной структуре ядра — ядерном матриксе^[15].

Одним из самых последних уровней упаковки в митотическую хромосому некоторые исследователи считают уровень так называемой хромонемы, толщина которой составляет около 0,1 — 0,3 мкм^[16]. В результате дальнейшей компактизации диаметр хроматиды достигает ко времени метафазы 700 нм. Значительная толщина хромосомы (диаметр 1400 нм) на стадии метафазы позволяет, наконец, увидеть её в световой микроскоп. Конденсированная хромосома имеет вид буквы X (часто с неравными плечами), поскольку две хроматиды, возникшие в результате репликации, соединены между собой в районе центромеры (подробнее о судьбе хромосом при клеточном делении см. статьи митоз и мейоз).

16.Сохраняя преемственность в ряду клеточных поколений, хромосомы в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняют свое строение. В интерфазе они образуют ядерные структуры, названные в связи с их способностью прокрашиваться основными красителями хроматином. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец — хромосом.

Наиболее распространенной является точка зрения, согласно которой хроматин (хромосома) представлен спирализованными нитями. При этом выделяется несколько уровней спирализации (компактизации) хроматина.

В зависимости от состояния хроматина выделяют эухроматиновые участки хромосом, отличающиеся меньшей плотностью упаковки в неделящихся клетках и потенциально транскрибируемые, и гетерохроматиновые участки, характеризующиеся компактной организацией и генетической инертностью. В их пределах транскрипции биологической информации не происходит.Морфология хромосом.Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП — хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки(центромеры).

Рис. 9.1 . Схема строения метафазной хромосомы (А) и типы хромосом (Б).

А: 1 — плечо, 2 — центромера, 3 — вторичная перетяжка, 4 — спутник, 5 — хроматиды, 6 — теломеры. Б: 7 — метацентрическая, 8 — субметацентрическая, 9 — акроцентрическая хромосомы.

Уровни укладки хромосом

Резкое укорочение длины хромосом при конденсации достигается за счёт нескольких уровней их укладки.

17. Конститутивный гетерохроматин содержится в околоцентромерных и теломерных участках всех хромосом, а также на протяжении некоторых внутренних фрагментов отдельных хромосом Он образован только нетранскрибируемой ДНК. Вероятно, его роль заключается в поддержании общей структуры ядра, прикреплении хроматина к ядерной оболочке, взаимном узнавании гомологичных хромосом в мейозе, разделении соседних структурных генов, участии в процессах регуляции их активности.

Примером факультативного гетерохроматина служит тельце полового хроматина, образуемое в норме в клетках организмов гомогаметного пола (у человека гомогаметным является женский пол) одной из двух Х-хромосом. Гены этой хромосомы не транскрибируются. Образование факультативного гетерохроматина за счет генетического материала других хромосом сопровождает процесс клеточной дифференцировки и служит механизмом выключения из активной функции групп генов, транскрипция которых не требуется в клетках данной специализации. В связи с этим рисунок хроматина ядер клеток из разных тканей и органов на гистологических препаратах различается. Примером может служить гетерохроматизация хроматина в ядрах зрелых эритроцитов птиц.

Перечисленные уровни структурной организации хроматина обнаруживаются в неделящейся клетке, когда хромосомы еще недостаточно компактизованы, чтобы быть видимыми в световой микроскоп как отдельные структуры. Лишь некоторые их участки с более высокой плотностью упаковки выявляются в ядрах в виде хроматиновых глыбок

Компактные участки гетерохроматина сгруппированы около ядрышка и ядерной мембраны

Метафазная хромосома. Вступление клетки из интерфазы в митоз сопровождается суперкомпактизацией хроматина. Отдельные хромосомы становятся хорошо различимы. Этот процесс начинается в профазе, достигая своего максимального выражения в метафазе митоза и анафазе (см. разд. 2.4.2). В телофазе митоза происходит декомпак-тизация вещества хромосом, которое приобретает структуру интерфазного хроматина. Описанная митотическая суперкомпактизация облегчает распределение хромосом к полюсам митотического веретена в анафазе митоза

18. хромосома состоит из двух плеч и центромеры, или первичной перетяжки, выполняющей функцию механического центра хромосомы при делении. Центромера является областью хромосомы, к которой при делении клетки прикрепляется нить веретена деления, разводящая хромосомы к полюсам клетки. Кроме первичной перетяжки некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, не связанную с процессом прикрепления нитей веретена. Месторасположение вторичной перетяжки в хромосоме связано с образованием ядрышка, а этот участок хромосомы называют ядрышковым организатором. Длинное плечо хромосомы обозначается латинской буквой «q», короткое — «р».

Концевые участки хромосом имеют сегменты, препятствующие склеиванию хромосом своими концами, и тем самым способствуют сохранению их целостности. Эти сегменты были названы теломерами.

Если центромера расположена в центре хромосомы и как бы делит ее на равные части, то такая хромосома носит название равноплечной, или метацентрической. Если одно плечо незначительно больше другого — субметацентрической. Хромосому с почти терминальным (концевым) положением центромеры, когда одно плечо значительно больше другого, называют акроцентрической. Некоторые акроцентрические хромосомы имеют так называемые спутники — участки, соединенные с остальной частью хромосомы тонкой нитью хроматина. Такие хромосомы называют спутничковыми. Размер спутника относительно длины всей хромосомы постоянен для каждой конкретной хромосомы. В кариотипе человека спутники имеются у пяти пар хромосом: у 13-й, 14, 15, 21 и 22-й.
Денверская.Классификация и номенклатура равномерно окрашенных хромосом человека впервые были приняты на международном совещании в 1960 году в г. Денвере, в дальнейшем несколько измененные и дополненные (Лондон, 1963 и Чикаго, 1966). Согласно Денверовской классификации все хромосомы человека разделены на 7 групп, расположенных в порядке уменьшения их длины и с учетом центриольного индекса (отношение длины короткого плеча к длине всей хромосомы, выраженное в процентах). Группы обозначаются буквами английского алфавита от А до G. Все пары хромосом принято нумеровать арабскими цифрами. Характеристика групп представлена в табл. 4.

Предложенная классификация позволяла четко различать хромосомы, принадлежащие к различным группам. С 1960 года начинается бурное развитие клинической цитогенетики: в 1959 году Дж. Лежен открыл хромосомную природу синдрома Дауна; К. Форд, П. Джекобс и Дж. Стронг описали особенности кариотипа при синдромах Клайнфельтера и Тернера; в начале 70-х гг. была открыта хромосомная природа синдромов Эдвардса, Патау, синдрома «кошачьего крика»; описана хромосомная нестабильность при ряде наследственных синдромов и злокачественных заболеваниях. Вместе с тем применение метода получения равномерно окрашенных хромосом оказалось недостаточно эффективным для идентификации хромосом. Недостатком денверской классификации является то, что разграничение гомологичных пар внутри группы хромосом встречает зачастую непреодолимые трудности.

Парижская. В настоящее время используются дифференциальные методы окрашивания метафазных хромосом с избирательным выявлением их отдельных фрагментов. Топография окрашиваемых участков по длине хромосомы зависит от локализации определенных фракций ДНК, например сателлитной, распределения участков структурного гетерохроматина и ряда других факторов.

Применяют 4 основных метода дифференциальной окраски: Q, G, R и С. Все они выявляют закономерную линейную неоднородность фрагментов по длине метафазных хромосом. Характер окрашивания специфичен для каждой негомологичной хромосомы, что дает их точную идентификацию (рис. 19). Постоянство локализации окрашиваемых фрагментов позволяет составить «химические» карты хромосом. Сопоставление этих карт с генетическими используется для расшифровки функционально-генетических особенностей различных районов хромосом.

На основе избирательной окраски в 1971 году в Париже были разработаны карты линейной дифференцированности хромосом человека и предложена система их обозначения. Латинскими буквами р и q обозначаются соответственно короткое и длинное плечо хромосомы. От центромеры к теломере по имеющимся отчетливым морфологическим указателям (маркерам) в каждом плече выделяют районы, обозначаемые арабскими цифрами. В пределах районов идентифицируют сегменты — регулярные участки, отличающиеся по интенсификации окраски. Они также обозначаются арабскими цифрами. Так, символ 1р22 означает 2-й сегмент 2-го района короткого плеча хромосомы 1. Так для Х-хромосомы человека известны 96 локусов, некоторые из которых картированы. Имеются «пучки» сцепленных генов, концентрирующихся вокруг локусов цветовой слепоты, группы крови Xq и др.
19. Жизненный цикл клетки – это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до её смерти. Важнейшим компонентом является митотический цикл.

Периоды:

- Интерфаза – подготовка к делению клетки.

- Митоз – деление клетки.

Интерфаза:

- Пресинтетический (G1) – идёт рост образовавшейся клетки, синтез различных РНК и белков. Синтез ДНК не происходит. (12-24 часа). 2n2c (хромосом и ДНК).

- Синтетический (S) – синтез ДНК и редупликация хромосом. Синтез РНК и белка. (10 часов).

- Постсинтетический (G2) – синтез ДНК останавливается. Происходит синтез РНК, белков и накопление энергии. Ядро увеличивается в размере. Происходит его деление. (3-4 часа).

Митоз:

1) Профаза

хроматин спирализуется (скручивается, конденсируется) до состояния хромосом

ядрышки исчезают

ядерная оболочка распадается

центриоли расходятся к полюсам клетки, в цитоплазме начинается формирование веретена деления

2) Метафаза – заканчивается формирование веретена деления: хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуется метафазная пластинка

3) Анфаза – дочерние хромосомы отделяются друг от друга (хроматиды становятся хромосомами) и расходятся к полюсам

4) Телофаза

хромосомы деспирализуются (раскручтваются, деконденсируются) до состояния хроматина

появляются ядро и ядрышки

нити веретена деления разрушаются

происходит цитокинез – разделение цитоплазмы материнской клетки на две дочерних

Продолжительность митоза – 1-2 часа.

Клеточный цикл

Это период жизни клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Клеточный цикл состоит из двух периодов:

интерфаза (состояние, когда клетка НЕ делится);

деление (митоз или мейоз).

20. Репликация проходит в три этапа:

-инициация репликации

-элонгация

-терминация репликации.

Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации. В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон. Репликон — это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта. Геномы бактерий, как правило, представляют собой один репликон, это значит, что репликация всего генома является следствием всего одного акта инициации репликации. Геномы эукариот (а также их отдельные хромосомы) состоят из большого числа самостоятельных репликонов, это значительно сокращает суммарное время репликации отдельной хромосомы. Молекулярные механизмы, которые контролируют количество актов инициации репликации в каждом сайте за один цикл деления клетки, называются контролем копийности. В бактериальных клетках помимо хромосомной ДНК часто содержатся плазмиды, которые представляют собой отдельные репликоны. У плазмид существуют свои механизмы контроля копийности: они могут обеспечивать синтез как всего одной копии плазмиды за клеточный цикл, так и тысяч копий

Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка — место непосредственной репликации ДНК. В каждом сайте может формироваться одна или две репликационные вилки в зависимости от того, является ли репликация одно- или двунаправленной. Более распространена двунаправленная репликация. Через некоторое время после начала репликации в электронный микроскоп можно наблюдать репликационный глазок — участок хромосомы, где ДНК уже реплицирована, окружённый более протяжёнными участками нереплицированной ДНК

ДНК-полимераза — фермент, участвующий в репликации ДНК. Ферменты этого класса катализируют полимеризацию дезоксирибонуклеотидоввдоль цепочки нуклеотидов ДНК, которую фермент «читает» и использует в качестве шаблона. Тип нового нуклеотида определяется попринципу комплементарности с шаблоном, с которого ведётся считывание. Собираемая молекула комплементарна шаблонной моноспирали и идентична второму компоненту двойной спирали.

Выделяют ДНК-зависимую ДНК-полимеразуиспользующую в качестве матрицы одну из цепей ДНК, и РНК-зависимую ДНК-полимеразу (другое название обратная транскриптаза, способную также к считыванию информации с РНК (обратная транскрипция).

ДНК-полимеразу считают холоферментом, поскольку для нормального функционирования она требует присутствия ионов магния в качестве кофактора. В отсутствие ионов магния о ней можно говорить как об апоферментe.

ДНК-полимераза начинает репликацию ДНК, связываясь с отрезком цепи нуклеотидов. Среднее количество нуклеотидов, присоединяемое ферментов ДНК-полимеразой за один акт связывания/диссоциации с матрицей, называют процессивностью.

21. Способы деления клеток:

- Амитоз – прямое, простое деление клетки (неполноценное).

Способы деления клеточных структур:

- Эндомитоз – увеличение числа хромосом кратное их набору.

- Политения – образование многонитчатых хромосом за счёт многократной репликации хромосом.

Митоз – сложное, непрямое, полноценное деление клетки.

- Профаза – хромосомы спирализуются, укорачиваются, приобретают вид нитей и ядро напоминает клубок нитей. Ядрышко начинает разрушаться. Ядерная оболочка частично лизируется. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС. Резко уменьшается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам. Между ними микротрубочки образуют веретено деления, увеличивается вязкость цитоплазмы, её тургорт и поверхностное натяжение внутренней мембраны.

- Прометафаза – исчезает ядерная оболочка и ядрышко. Хромосомы в виде толстых нитей располагаются по экватору.

- Метафаза – заканчивается образование веретена деления. Хроматиновые нити прикрепляются одним концом к центриолям, а другим к центромерам хромосом. Хроматиды начинают отталкиваться друг от друга. Хромосомы подразделяются на две хроматиды. Остаются сцепленными в центре. Хромосомы выстраиваются по экватору, образуя материнскую звезду.

Анафаза – рвётся связь по центромере, сохраняются нити ахроматинового веретена и растягивают хроматиды к центриолям.

- Телофаза – происходят процессы обратные процессам профазы. Хромосомы десрирализуются, удлиняются, становятся тонкими. Формируется ядрышко, образуется ядерная мембрана, разрушается веретено деления, происходит цитокинез. Из материнской клетки образуются две дочерние.

-Митоз является важным средством поддержания постоянства хромосомного набора. В результате митоза осуществляется идентичное воспроизведение клетки. Следовательно, ключевая роль митоза — копирование генетической информации.

Митоз происходит в следующих случаях:

Рост и развитие. Количество клеток в организме в процессе роста увеличивается благодаря митозу. Это лежит в развитии многоклеточного организма из единственной клетки — зиготы, а также роста многоклеточного организма.

Перемещение клеток. В некоторых органах организма, например, коже и пищеварительном тракте, клетки постоянно отшелушиваются и заменяются новыми. Новые клетки образуются путём митоза, а потому являются точными копиями своих предшественников. Схожим путём поисходит замена красных кровяных клеток — эритроцитов, имеющих короткую продолжительность жизни — 4 месяца, а новые эритроциты формируются путём митоза.

Регенерация. Некоторые организмы способны восстанавливать утраченные части тела. В этих случаях образование новых клеток часто идёт путём митоза. Например, благодаря митозу морская звезда восстанавливает утраченные лучи.

Бесполое размножение. Некоторые организмы образуют генетически идентичное потомство путём бесполого размножения. Например,гидра размножается бесполым способом при помощи почкования. Поверхностные клетки гидры подвергаются митозу и образуют скопления клеток, называемые почками. Митоз продолжается и в клетках почки, и она вырастает во взрослую особь. Сходное клеточное деление происходит при вегетативном размножении растений.