Структурная организация хроматина. Уровни компактизации хроматина.

Хроматин. В этом термине подчеркивается способность вещества хромосомы к окрашиванию, видимое уже на стадии интерфазы. Химическая структура хроматина различается подлине хромосомы, а сам хроматин претерпевает различные уровни своей упаковки от интерфазы до метафазы клеточных делений.

Существуют две наиболее известные модели, объясняющие механизм упаковки хроматина. Согласно одной из них, нить ДНК претерпевает пять уровней компактизацни от 2 нм (ее собственный диаметр) до 1400 нм (высококонденсированная метафазная хромосома).

Низшим уровнем иерархической организации хромосом считается нуклеосомный. Нуклеосома состоит из кора  и намотанной на негоДНК(146 п.н„ 1,8 витка). Кор представляет собой гистоновыйоктамер Н2А, Н2В, НЗ, Н4 (по две молекулы каждого). Хроматин на этой стадии имеет вид «бусин» (глобул диаметром 11 нм), нанизанных на «нить» (молекулярную ДНК). Такая структура обеспечивает компактизацию примерно в 6—7 раз.

Вторая ступень компактизации - формирование хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В этом процессе участвует гистон HI, который связывается с ДНК между нуклеосомнымикорами и сворачивает нуклеосомную фибриллу в спираль, наполобие соленоида, с шагом в 6-8 нуклеосом. Уровень компактизации на этом этапе достигает примерно 40.

Третий этап — петельно-доменный — наиболее сложный. Соленоидная фибрилла складывается, образуя петли различной длины. Общий уровень компак-тизации возрастает до 1000, но, очевидно, может различаться в различных районах хромосомы. Диаметр такой структуры в среднем составляет 300 нм.

На четвертом этапе компактизации 300 нм-фибриллы дополнительно сворачиваются, образуя хроматиды диаметром примерно 600-700 нм.

Последняя, пятая, ступень компактизации (в 7000 раз) характерна для метафазной хромосомы; ее диаметр равен 1400 нм. Известна и другая схема компактизации хроматина, предложенная Ю.С. Ченцовым. Она основана на данных световой и электронной микроскопии. Согласно этой модели первым уровнем также является нуклеосомный. На втором этапе 8-Ю нуклеосом образуют глобулу, называемую нуклеомером. Ряд сближенных нуклсомеров формируют 20-30-нанометровую фибриллу. Третий уровень - хромомерный. Петли фибрилл ДНП, скрепленные негистоновыми белками, образуют розетковидные структуры. На четвертом - хромонемном уровне происходит их сближение с образованием структур, состоящих из петлевых доменов. На пятом уровнепроисходит спиральная укладка хромонемных нитей.

26.

Доказательства наследственной роли ДНК. Генетический код. Свойства генетического кода.

Одним из доказательств роли ДНК в передаче наследственной информации стали опыты по трансформации бактерий (Гриффитс, 1929г.) Ф.Гриффитс работал на мышах с двумя штаммами бактерий. Капсульные бактерии были патогенны и вызывали гибель мышей от воспаления легких, бескапсульные были непатогенны, мыши оставались живы.

                   В 1944г. О.Эвери, К.Мак-Леод и М.Мак-Карти разделили бактерии S –штамма на компоненты. Это были: липиды, углеводы и ДНК. Только при добавлении очищенной ДНК к R- штамму наблюдали образование капсулы (признак патогенности) бескапсульными бактериями. Опыты Н.Циндера и Дж.Ледерберга (1952г.) по трансдукции у бактерий заключается в следующем: в U-образную трубку с питательной средой и бактериальным фильтром посредине помещали два штамма бактерий: в одно колено – триптофансинтезирующие, во второе колено – триптофаннесинтезирующее. Фильтр был непроходим для бактерий, и они не смешивались. Если в колено с триптофансинтезирующими бактериями вводили бактериофаг, то через некоторое время эти бактерии обнаружили среди триптофаннесинтезирующих. Фильтр был проницаемым для бактериофага. Явление получило название трансдукции.

                   В 1950г. в опытах Х.Френкель-Конрата было получено еще одно доказательство участия нуклеиновой кислоты (РНК) в передаче признаков.

       В 40-х годах Г.Бидл и Е.Татум выдвинули гипотезу « один ген – один фермент» на основании того, что гены отвечают за синтез ферментов. гипотезу уточнили – «один ген – один полипептид».

Генетический код и его свойства

       Запись генетической информации в виде последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК и и-РНК, называется генетическим кодом.

                   Свойства генетического кода:

       - триплетность: одной аминокислоте в молекуле полипептида соответствует один кодон;

       - универсальность: у всех живых организмов один и тот же кодон определяет одинаковые аминокислоты;

       - неперекрываемость: один нуклеотид входит в состав только одного триплета;

       - вырожденность, или избыточность: одну аминокислоту может кодировать несколько триплетов (аминокислот – 20, возможных триплетов – 64);

       - непрерывность (нет разделительных знаков между нуклеотидами);

       - однонаправленность (образование и-РНК происходит в направлении от 3' конца к 5' концу).

       - наличие среди триплетов инициирующих кодонов (с них начинается биосинтез белка), кодонов-терминаторов (обозначают конец биосинтеза белка).

28.

29. Классификация генов. Свойства гена: дискретность, стаильность, лабильность, специфичность, плейотропия. По функциям гены классифицируют на структурные и функциональные. Структурные гены содержат информацию о белках-ферментах, гистонах, о последовательности нуклеотидов в разных видах РНК.

       Функциональные гены оказывают влияние на работу структурных генов. Функциональными являются гены-модуляторы и гены-регуляторы. Гены-модуляторы – это ингибиторы, интенсификаторы, модификаторы. Регулируют работу структурных генов гены-регуляторы и гены-операторы.

                   По месту действия гены подразделяют на три группы

                   1) функционирующие во всех клетках (например, гены, кодирующие ферменты энергетического обмена);

       2) функционирующие в клетках одной ткани (детерминирующие синтез белка миозина в мышечной ткани);

       3) специфичные для одного типа клеток (гены гемоглобина в незрелых эритроцитах).

       Гены выполняют в клетке две основные функции.

       Гетеросинтетическаяфункция– это программирование биосинтеза белка в клетке.

       Аутосинтетическая функция – репликация спирали ДНК (самоудвоение ДНК).

Свойства генов 

       1. Специфичность – уникальная последовательность нуклеотидов для каждого структурного гена.

       2. Целостность – как функциональная единица ген неделим.

       3. Дискретность – в составе гена имеются субъединицы: мутон – субъединица, которая отвечает за мутацию; рекон – отвечает за рекомбинацию.

       4. Стабильность – гены относительно устойчивы (стабильны). 

       5. Лабильность – устойчивость генов не абсолютная.

       6. Плейотропия – множественное действие гена.