Эволюция ЦНС позвоночных, основные направления. Возникновение первой и второй сигнальных систем. Филогенетически обусловленные пороки развития ЦНС у человека.

Нервная система всех позвоночных животных развивается из эктодермы.

Этапы:

1. Образование нервной пластинки;

2. Формирование желоба;

3. Замыкание краев пластинки и формирование нервной труппки с полостью невроцеля;

4. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

Формирование головного мозга (кефализация):

1. Закладка трех мозговых пузырей – первично-передний, первично-средний и первично-задний.

2. Образование пяти мозговых пузырей: первично-передний делится на конечно-передний и промежуточный, средний остается без изменений, первично-задний делится на мозжечок или конечно-задний, и продолговатый. Одновременно происходят преобразования невроцеля в желудочке мозга, полушариях переднего мозга - боковые желудочки (кроме рыб), промежуточный – средний желудочек, средний мозг – сильвиев водопровод и продолговатый мозг – четвертый желудочек.

У всех позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов.

· Ихтиопсидный тип характерен для рыб и амфибий. Ведущим центром является средний мозг.

· Зауропсидный тип для рептилий и птиц, ведущим отделом является передний мозг, развитие которого идет за счет разрастания полосатых тел дна мозга.

· Маммальный характерен для млекопитающих, ведущим центром является передний мозг, его развитие идет за счет формирования коры.

Направление эволюции головного мозга:

1. увеличение площади коры и появление складчатости (извилин)

2. Увеличение числа нейронов, усложнение, дифференцировка, появление новых отделов и зон,

3. Расширение и интенсификация функций

4. Субституция (замещение)

5. Гетерохрония – передний мозг у млекопитающих развивается более интенсивно, чем другие отделы.

Пороки развития:

· Ателэнцефалия – отсутствие переднего мозга,

· Анэнцефалия - не разделен на полушария

· Микроцефалия – уменьшение объема головного мозга

· Прозенцефалия – недоразвитие коры и отсутствие мягких тканей

· Краниосхизис – незаращение передней части нервной трубки

· Рахисхиз – отсутствие смыкания нервной трубки

· Агирия – отсутствие извилин

· Олигогирия – уменьшено число извилин

· Пахигирия – уменьшение толщины извилин

· Агенезия мозжечка – он не разделяется на полушария

· Гидроцефалия – увеличение объема желудочков мозга з.с. повышенного количества ликфора.

Сигнальная система - это система условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой. Высшая нервная деятельность животных имеет ряд качественных отличий от высшей нервной деятельности человека. В процессе эволюции сформировалась высшая нервная деятельность животных и на ее основе образовалась качественно новая высшая нервная деятельность человека.

У животных создаются лишь условия для формирования высшей нервной деятельности человека, это:

способность к выработке условных рефлексов на комплекс раздражителей. При формировании комплексов каждый отдельный раздражитель теряет свое значение, главное - это определенные отношения между раздражителями способность различать похожие комплексы; У животных имеется высокая способность к обобщению условно-рефлекторной деятельности. Проявляется в генерализации условного рефлекса; Способность к выработке условного рефлекса высшего порядка, т. е. у высших животных можно выработать рефлекс на базе других условных рефлексов; способность к выработке цепей условных рефлексов.

В процессе эволюции человек обретает социальную деятельность, на основе которой формируется его высшая нервная деятельность. "Особенность высшей нервной деятельности человека в том, что в процессе эволюции возникла прибавка к его психической и умственной деятельности - 2-я сигнальная система" (Павлов).

Характеристика первой сигнальной системы и ее морфологический субстрат

1-ая сигнальная система - система условнорефлекторных реакций на конкретный раздражитель. Она есть у животных и человека. Проявляется в формировании условных рефлексов на каждый конкретный (предметный) раздражитель из внешней и внутренней среды. Осуществляется за счет коры головного мозга. Морфологический субстрат 1-ой сигнальной системы - вся кора головного мозга за исключением мозгового отдела речевого анализатора.

1-ая сигнальная система формируется за счет деятельности различных сенсорных систем организма. Отправной пункт - возбуждение периферических рецепторов. За счет возбуждения сенсорных систем в коре головного мозга возникает определенные ощущения на основе которых формируется чувствительные образы, обеспечивающие восприятие окружающей среды. 1-ая сигнальная система обеспечивает конкретное, предметное мышление.

2-ая сигнальная система - система речи - система условно-рефлекторных связей на речевой раздражитель. Обеспечивает восприятие и воспроизведение речи.

Вторая сигнальная система неразрывно связана с социальной жизнью человека, является результатом сложных взаимоотношений индивидуума с окружающей общественной средой. Словесная сигнализация, речь, язык являются средствами общения людей, они развились в процессе коллективного труда. Таким образом, вторая сигнальная система социально детерминирована. Вне общества без общения с другими людьми вторая сигнальная система не развивается. Описаны случаи, когда дети, унесенные дикими животными, оставались живы и вырастали в зверином логове. Они не понимали речи, не умели говорить, и, так же как люди, в молодом возрасте изолированные от других людей, вырастали умственно отсталыми.

Вопрос 56.

Эволюция сердца и артериальной системы позвоночных, основные направления. Схемы кровообращения. Филогенетически обусловленные пороки развития сердца и артериальной системы у человека.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста (рис. 14.28,А).Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника (рис. 14.28,Б).

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд —артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов:

кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними полыми венами (рис. 14.28,В).

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 14.28,Г).

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinuscoronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены — рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими (рис. 14.28,Д).

Рис 14.28. Строение кровеносной системы и сердца хордовых животных.

А—ланцетника; Б—рыбы; В—земноводного; Г—пресмыкающегося; Д—млекопитающего:

1—брюшная аорта,2—жаберные артерии,3—сонная артерия, 4—передняя кардинальная вена, 5—спинная аорта,6—задняя кардинальная вена, 7— печеночная вена,8—чревная артерия,9—воротная вена печени,10— кювьеровы протоки, 11—сердце,12—артериальный конус, 13—предсердие,14—венозный синус, 15—желудочек, 16—яремная вена,17—левая дуга аорты, 18—подключичная артерия,19—передняя полая вена,20—легочная артерия,21—легочная вена,22—задняя полая вена,23—правая дуга аорты,24— межжелудочковая перегородка

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.

Сердцезакладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным (рис. 14.29). Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Рис. 14.29. Развитие перегородок сердца у зародыша человека в возрасте 30 сут (А) 35 сут (Б) и 2 мес (Д): 1—межпредсердная, 2—межжелудочковая

Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.

Нарушения развития сердцамогут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.

Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком (см. рис. 14.31,В). Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфо-генезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции (см. § 13.4). Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле.