Закономерности филогенеза. Способы филогенетических преобразований органов и функций позвоночных животных. Формы филэмбриогенезов (архаллаксисы, анаболии, девиации). Примеры.

Организм, или особь, — отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остановимся на органах и системах жизнеобеспечения.

Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.

Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).

Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.

В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, —провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.

Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий. Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.

Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не имеющую никакого смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.

Онтогенез–этоиндивидуальноеразвитие,комплекспроцессовразвитияотдельнойособиотобразованиязиготыидосмерти.Развитиепроисходитблагодаряреализациигенетическойинформации,полученнойотродителей.Существенноевлияниенаеереализациюоказываютусловияокружающейсреды.Филогенез–этоисторическоеразвитиевида,эволюционноеразвитиеорганизмов.

Онтогенез      и филогенез  тесно связаны.  Зная направления ипреобразованияоргановиихсистемвпроцессеисторическогоразвития,можнопонятьиобъяснитьвозникающиевпроцессеэмбриогенезааномалииразвития.

Связь     онтогенеза   и филогенеза   получила  отражение   в                          рядебиологическихзаконовизакономерностей.

В1828годуКарлБэрсформулировалтризакона.

Первыйзакон–законзародышевогосходства–зародышкакого-либовысшегоживотногонебываетпохожнадругоеживотное,нопохожнаегоэмбрион.

Второйзакон–законпоследовательногопоявленияпризнаков–болееобщиепризнаки,характерныедляданнойкрупнойгруппыживотных,выявляютсяуихзародышейраньше,чемпризнакиболееспециальные.

Третийзакон–законэмбриональнойдивергенции–каждыйзародышданнойформыживотныхнепроходитчерездругиеформы,апостепеннообособляетсяотних.

Объяснитьэтизаконыможнотак.Нараннихэтапахэмбриогенезазародышиживотныхразныхклассовпозвоночных(например,рыбы,птицы,

млекопитающие)             похожи между  собой.                  Со        временем между                                  нимипоявляютсяразличиявпределахклассов,адальше–впределахотрядов(пример:зародышсвиньиизародышчеловека).

ЗаконпараллелизмаМеккеля-Серреговоритотом,чтокаждоесуществовсвоемэмбриональномразвитииповторяетвзрослыеформыживотныхболеенизкихступенейразвития.

Ч.Дарвин,подтверждаясвязьонтогенезаифилогенеза,создалучениеорекапитуляциях.Рекапитуляция–этоповторениеузародышейпризнаковихпредков.Например,впроцессезакладкииразвитиядыхательнойсистемыузародышамлекопитающегопроходятэтапыжаберныхотверстийнаглотке,затемобразуютсяжабры,азатеморганыназемногодыхания–легкие.

В1866годуЭ.Геккельсформулировалбиогенетическийзакон:онтогенезестькраткоеибыстроеповторениефилогенеза,ноповторяетсястроениеневзрослыхстадийпредков,аихэмбриональныхстадий.

Оказалось,чторекапитуляциивонтогенеземогутбытьневсегда.НаэтомоснованииГеккельвыделилдвегруппыпризнаков–палингенезыиценогенезы.Палингенезы–этоповторениеузародышейпризнаковпредков(закладкахордыижаберныхщелейнаглотке,двухкамерногосердцауназемныхпозвоночных).Ценогенезы–этоэмбриональныеадаптации,которыеимеютсятолькоузародышейиотсутствуютувзрослыхорганизмов(зародышевыеоболочкиувысшихпозвоночных–амнион,хорион,аллантоис).

Филэмбриогенезы

ВажноезначениедляобъяснениясвязионтогенезаифилогенезаимеетучениеА.Н.Северцоваофилэбриогенезах.Филэмбриогенезы–этоэмбриональные новообразования,      которые   имеют                                филогенетическоезначение.Времяихпоявленияиспособымогутбытьразличными.

Пример:изчешуиакулыразвиваются:

а)роговыещиткирептилийпутемдевиации;б)пероптицыпутеманаболии;

в)волосмлекопитающихпутемархаллаксиса.

Эволюциячащеидетпутеманаболий,поэтомунаблюдаютсярекапитуляции.

Времяпоявленияфилэмбриогенезов

Способыорганогенеза.Корреляции.

Главныепринципыэволюционныхпреобразованийорганов:

А.Н.Северцовописываетосновныеспособыморфофункциональныхизмененийоргановвфилогенезе.Наиболеечастовпроцессеэволюциинаблюдаетсясменафункцийорганов.Одновременнососменойфункцийпроисходитизменениестроенияоргана.Например:плавательныйпузырькистеперыхрыбпреобразовалсяворганназемногодыхания–легкие;кожнаячешуярыбвпроцессеэволюциипреобразоваласьвзубымлекопитающих;изяйцекладачленистоногихобразовалосьжало.

Следующимспособомявляетсярасширениефункцийвсвязисизменяющимисяусловиями.Грудныеплавникирыбвначалевыполнялифункцииобеспеченияустойчивостителавводенаопределенномуровне,затемонисталиопределятьнаправлениедвижения.Удонныхрыбонивыполняютфункцииопорыипередвиженияподнуводоема.

В     некоторых   случаях  отмечается   усиление  функций органа.Увеличиваютсяразмерыоргана,иизменяетсяегогистологическаяструктура.Пример:развитиепереднегомозгаупозвоночныхживотных.

Филогенетические преобразования                  могут происходить путемзамещенияоргановифункций.Одинорганисчезаетилистановитсярудиментарным,азамещаетегодругойорган.Пример:заменахордыпозвоночником,заменаголовнойпочкиупозвоночныхтуловищной,апотом–тазовой.

Принципкомпенсациифункций:мускулистый(мышечный)желудокптицкомпенсируетотсутствиеунихзубов;участиекожиамфибийвдыханиикомпенсируетнедостаточноелегочноедыхание.

Взаимоотношения         между  частями   организма, согласованностьфилогенетическихпреобразованийегооргановичастейназываютсякорреляциями.Различаюткорреляциигеномные,морфогенетическиеиэргонтические,илифункциональные.

Корреляции       геномные   определяются     взаимодействием                 генов,плейотропией,сцеплениемгенов.Например:сочетаниеволоссветлыхигладких,                 темныхикурчавых;редукциякрыльев              у         дрозофилы                 иодновременноеукорочениезаднейпарыконечностей.

Корреляции         морфогенетические        определяются внутреннимифактораминараннихстадияхэмбриональногоразвития,когдаещенеустановилисьфункциональныесвязимеждучастямизародыша.Восновеэтихкорреляцийлежитэмбриональнаяиндукция–зачаткиструктур,образующиесяраньше,определяютнаправлениеихарактеризмененийзачатков,образующихсяпозже.Например:дорзальнаягубабластопораиндуцируетразвитиенервнойтрубки,хордыисомитов.

Корреляцииэргонтическиеопределяютсявзаимозависимостьюмеждуфункциямиопределенныхорганов.Например,связьмеждугонадотропнойфункциейгипофизаиразвитиемполовыхжелез.

Вопрос 55.