Филогенез выделительной и половой систем хордовых

Выделительная и половая системы выполняют разные функции. Однако их рассматривают в едином комплексе. Во-первых, они развиваются из одного зачатка – нефрогонотома. Во-вторых, обе системы на ранних этапах эволюции хордовых были связаны с единой полостью тела: половые продукты и продукты выделения первоначально попадали во вторичную полость тела (целом), затем поступали через воронку в канальцы и выделялись через выделительную пору.

Эволюция почки. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка (головная, или пронефрос), первичная почка (туловищная, или мезонефрос), вторичная почка (тазовая, или метанефрос).

Предпочка у рыб состоит из 2–12 нефронов, это воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток – мочеточник. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки.

У земноводных сзади предпочки формируется первичная почка, содержащая до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза увеличивается количество нефронов за счет их почкования друг от друга, они формируют капсулы Шумлянского-Боумена, которые имеют вид двустенной чаши, охватывающей сосудистые клубочки. Благодаря этому продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в нефрон. Выделительные канальцы удлиняются, в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и др. Однако воды с мочой теряется много, поэтому такой почкой обладают только животные, обитающие в воде или во влажной среде.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникает вторичная почка (рис. 64), которая закладывается в тазовом отделе и содержит сотни тысяч нефронов (у новорожденного ребенка – до 1 млн). Каналец нефрона удлиняется, у млекопитающих появляется петля Генле (рис. 65). Фильтрация осуществляется в почечном тельце, за которым следует проксимальный извитой каналец, далее петля Генле и дистальный извитой каналец. Такое строение обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание воды, глюкозы, витаминов, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. Благодаря обратному всасыванию, концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичной почкой, велика, а само ее количество мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов фильтруется около 150 л первичной мочи, а выделяется около 2 л вторичной мочи. Эффективная деятельность вторичных почек позволила млекопитающим заселить засушливые районы земной поверхности.

Прогрессивные направления филогенеза выделительной системы включают появление компактного органа выделения – почки, замену предпочки на первичную и затем вторичную почку; увеличение количества нефронов в почке; редукцию воронки нефрона и появление капсулы Шумлянского–Боумена; удлинение и дифференцировку канальца нефрона.

К онтофилогенетически обусловленным врожденным порокам развития у человека относятся тазовая эктопия (расположение) почки, сегментированная почка.

Эволюция половой системы. В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела от головного конца к клоаке закладываются парные пронефротические каналы, по которым продукты диссимиляции поступают во внешнюю среду. При развитии первичной почки эти каналы расщепляется на два – Вольфов и Мюллеров. Вне зависимости от пола у всех позвоночных и у человека обязательно формируются как Вольфов, так и Мюллеров каналы, однако судьба их у представителей разных полов различна.

У мужчин Мюллеров канал редуцируется, Вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Рудимент Мюллерова канала располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой. Канальцы первичной почки образуют придаток семенника – эпидидимис.

У женщин Вольфов канал редуцируется (только каудальная часть участвует в формировании мочеточника), а Мюллеров канал дифференцируется на парные яйцеводы, при срастании которых образуются матка и влагалище.

Семенники и яичники развиваются из недифференцированных первичных половых зачатков (см. гл. 6).

Прогрессивные направления филогенеза половой системы включают появление собственных протоков гонад (Мюллеров канал у самок, Вольфов канал у самцов); дифференцировку Мюллерова канала на яйцевод, матку и влагалище в связи с возникновением внутреннего оплодотворения и внутриутробного развития.

Онтофилогенетически обусловленные врожденные пороки развития половой системы у человека – крипторхизм (неопущение яичек в мошонку), двурогая матка, нарушение редукции Вольфовых каналов у девочек.