Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых

Филогенез органов и систем хордовых

Особенности строения и развития органов и систем представителей разных таксономических групп хордовых отражают единство их происхождения и в то же время различные направления биологического прогресса и формы эволюционных преобразований, обусловившие возникновение этих групп.

Филогенез кожных покровов хордовых

Для хордовых животных характерно наличие двуслойной кожи: наружный слой – эпидермис (эктодермального происхождения), внутренний слой – дерма (мезодермального происхождения). У хрящевых рыб эпидермис представлен плакоидной чешуей, образованной из дентина и покрытой эмалью. У костных рыб чешуя в результате эволюционных преобразований по типу анаболии формируется целиком за счет дермы. Роговая чешуя пресмыкающихся в своем развитии проходит только начальные этапы формирования чешуи хрящевых рыб, после чего наблюдается разрастание эпидермиса (пример девиации). На основе роговой чешуи рептилий образуется перо птиц (пример анаболии). Волосы млекопитающих формируются совершенно иным путем. Развитие волоса начинается с появления утолщения эпидермиса (архаллаксис), которое затем погружается в дерму.

Онтогенез покровов и придатков кожи млекопитающих и человека отражает их эволюцию по типу архаллаксиса, поскольку ни зачатки роговых чешуй, характерных для пресмыкающихся, ни более ранние формы кожи не рекапитулируют, при этом на стадии вторичного органогенеза развиваются сразу зачатки волосяных фолликулов.

Прогрессивные направления филогенеза кожных покровов хордовых включают переход от однослойного эпидермиса к многослойному, усложнение структуры дермы (появление кожных желез, которые являются производными эпидермиса), возникновение подкожно-жировой клетчатки, усложнение строения желез, появление потовых, млечных, сальных желез и других производных кожи.

К онтофилогенетически обусловленным порокам развития кожи и ее производных у человека относятся такие атавизмы, как гипертрихоз (избыточный рост волос на теле), полимастия (увеличение количества молочных желез), полителия (увеличение количества сосков). Один из самых известных признаков недоношенности новорожденных – повышенное оволосение кожи. Вскоре после рождения избыточные волосы выпадают, а их фолликулы редуцируются. Перечисленные отклонения в развитии кожных покровов человека отражают эволюционную связь человека с наиболее близкими предковыми формами – млекопитающими.

Филогенез скелета хордовых

Хордовые животные характеризуются наличием внутреннего скелета, который у позвоночных подразделяется на осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.

Филогенетические преобразования скелета хордовых разнообразны. Например, это анаболии (последовательное возникновение отделов позвоночника в ряду Рыбы – Амфибии – Рептилии – Млекопитающие), девиации (формирование слуховых косточек – молоточка, наковальни и стремечка – из элементов челюстной жаберной дуги у млекопитающих) и др. Рекапитуляция основных этапов филогенеза скелета хордовых происходит и в онтогенезе человека.

Прогрессивные направления эволюции скелета хордовых включают преобразования осевого скелета – замену хорды на позвоночник, дифференцировку позвоночного столба на отделы, формирование грудной клетки, у человека – формирование изгибов позвоночника в связи с прямохождением; изменения челюстного аппарата – замену первичных (хрящевых) челюстей на вторичные (костные); формирование поясов конечностей, подвижного прикрепления скелета свободных конечностей к поясу конечностей, пятипалой конечности наземного типа.

Нарушение дифференцировки элементов скелета сопровождается появлением ряда онтофилогенетически обусловленных врожденных пороков развития: несрастание остистых отростков позвонков (spina bifida); наличие добавочных ребер в шейном и поясничном отделах; персистирование хвоста; наличие в барабанной полости только одной слуховой косточки (столбика), соответствующей строению внутреннего уха земноводных и пресмыкающихся; полидактилия (многопалость), обусловленная развитием закладок дополнительных пальцев, характерных для далеких предковых форм.

Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых

Особенностью хордовых является филогенетическая и онтогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной. Эти две системы вначале закладываются в виде прямой трубки, подразделенной на три отдела: передний, средний и задний.

У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки.

Ротовая полость и желудочно-кишечный тракт. Ротовая полость бесчерепных (например, ланцетника) окружена предротовой воронкой со щупальцами и выстлана мерцательным эпителием, который создает ток жидкости, несущей пищевые частицы и кислород в кишечную трубку. Передняя часть кишечной трубки пронизана жаберными щелями, функция которых заключается в фильтрации воды и захвате пищевых частиц.

Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками, у млекопитающих появляются губы. Крыша ротовой полости у рыб и земноводных образована основанием мозгового черепа, которое называется первичным твердым нёбом. У пресмыкающихся на верхнечелюстных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ротовую полость на верхний (дыхательный) отдел и вторичную ротовую полость. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее ротовую полость от полости носа. У человека формирование твердого нёба начинается к концу 8-й недели эмбриогенеза. При нарушении срастания горизонтальных складок возможно возникновение незаращения твердого нёба – порока развития, известного под названием “волчья пасть”. Эта аномалия является атавизмом. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она может наблюдаться при ряде хромосомных синдромов (синдром Патау, синдром Эдвардса), а также наследоваться изолированно.

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, у которых наблюдается непрерывный переход от типичной чешуи к зубам в ротовой полости. Первоначально зубы располагаются множеством рядов, покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, у многих рыб располагаясь даже на языке. У рыб, земноводных и пресмыкающихся формируется гомодонтная зубная система: зубы недифференцированы, располагаются в один ряд.

У млекопитающих в связи с разнообразием пищевого рациона формируется гетеродонтная зубная система: зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Они возникли в результате расширения оснований зубов, появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения жевательной поверхности за счет Сглаживания. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается. У высших приматов 32 зуба. О тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека свидетельствует тот факт, что нередко последние коренные зубы – “зубы мудрости” – вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то поздно – в 25 лет. Эти зубы имеют явно рудиментарный характер, они уменьшены в размерах и слабо дифференцированы.

Зубы у млекопитающих располагаются только на альвеолярных дугах челюстей в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.

У животных зубы, как и плакоидные чешуи рыб, могут многократно выпадать. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом. У человека в онтогенезе сменяются только два поколения зубов – молочные и постоянные. Это явление называется дифиодонтизмом.

На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ – язык. У млекопитающих язык закладывается из трех зачатков – одного непарного и двух парных, лежащих впереди первого. Парные зачатки срастаются, образуя тело языка. Для большинства рептилий характерно неполное срастание – язык раздвоен на конце.

Слюнные железы у рыб отсутствуют, в них нет необходимости, так как пища заглатывается одновременно с водой. Земноводные, обитающие на суше, имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит пищеварительные ферменты, а у некоторых змей и токсины. Для млекопитающих характерно несколько разновидностей слюнных желез: мелкие, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся (зубные, щечные, небные, язычные), и крупные (подъязычные, подчелюстные и околоушные).

У рыб за глоткой следуют пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В отличие от ланцетника развиты печень и желчный пузырь. Особенностью пищеварительной системы земноводных является удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. Для пресмыкающихся характерно появление слепой кишки. Это важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта (рис. 60). Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует, и прямая кишка заканчивается анальным отверстием.

Прогрессивные направления эволюции пищеварительной системы включают появление подвижных губ и языка, слюнных желез, разделение ротовой и носовой полостей за счет твердого нёба, замену гомодонтной зубной системы на гетеродонтную, удлинение кишечника и его дифференцировку на отделы, усложнение строения печени и поджелудочной железы.

Все прогрессивные изменения направлены на улучшение переваривания пищи, т.е. механической и ферментативной обработки.

К онтофилогенетически обусловленным врожденным порокам развития полости рта и органов желудочно-кишечного тракта у человека относятся следующие аномалии: расщелины верхней губы (“заячья губа”), мягкого и твердого нёба (“волчья пасть”): раздвоенность языка; аномалии развития зубной системы, связанные как с нарушениями дифференцировки, так и с изменениями количества системы – сужение (стеноз) и отсутствие (атрезия) разных отделов пищеварительной трубки, недоразвитие печени и поджелудочной железы; персистирование (сохранение) клоаки (мочеполовые пути и прямая кишка открываются в общую полость) и др.

Дыхательная система. У ланцетника нет специализированных органов дыхания, газообмен осуществляется всей поверхностью тела. Приобретение в последующей эволюции дыхательной функции жаберными щелями демонстрирует принцип смены функций.

Жабры – наиболее ранние специализированные органы дыхания. Впервые они появляются у рыб, имеются у личинок земноводных. У рыб позади последней пары жаберных дуг за счет выпячивания глотки формируется парное образование – плавательный пузырь, который выполняет только гидростатическую функцию (уравновешивает тело рыбы в толще воды), но не является органом дыхания.

У земноводных во взрослом состоянии происходит преобразование плавательных пузырей в специализированные органы дыхания – легкие. Легкие земноводных имеют крупноячеистое строение и отличаются относительно малой дыхательной поверхностью, поэтому газообмен осуществляется преимущественно через кожные покровы.

Пресмыкающиеся окончательно вышли на сушу и в отличие от земноводных у них появляются как верхние дыхательные пути (рот, нос), так и нижние (гортань, трахея, бронхи, легкие). Их легкие мелкоячеистые.

У млекопитающих дыхательные пути полностью отделены от пищеварительной системы и перекрещиваются с ней только в глотке (рис. 61). Бронхи многократно разветвляются вплоть до бронхиол, на концах которых формируются альвеолы – легочные пузырьки, имеющие огромную дыхательную поверхность (у человека до 90 м²). Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости в процессе дыхания, является диафрагма.

В эмбриогенезе человека находит отражение первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем.

Прогрессивные направления эволюции дыхательной системы включают замену жаберного дыхания на легочное, увеличение дыхательной поверхности легких, удлинение дыхательных путей.

Онтофилогенетически обусловленные врожденные пороки развития органов дыхания у человека – это эзофаготрахеальные свищи, бронхолегочные кисты (округлые полости в легких), гипоплазия (недоразвитие) долей легких, гипоплазия диафрагмы. Полная аплазия (отсутствие) диафрагмы – порок развития, несовместимый с жизнью, который обычно встречается не как самостоятельная аномалия, а в сочетании с множественными пороками развития.