Филогенез кровеносной системы хордовых

Условием существования высокоорганизованных позвоночных является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию органов и систем организма. Эту функцию выполняет кровеносная система. Кровеносная система хордовых замкнутая, имеет мезодермальное происхождение, состоит из пульсирующего брюшного кровеносного сосуда (у низших хордовых) или сердца (у высших хордовых) и двух основных артериальных сосудов (брюшной и спинной аорт).

У одного из представителей низших хордовых – ланцетника – кровеносная система имеет наиболее простое строение: пульсирующий брюшной сосуд и один круг кровообращения. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, в жабрах кровь обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу (сонные артерии), так и назад (спинная аорта), направляясь к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, которые затем впадают в кювьеров проток и в брюшную аорту.

От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, затем по печеночной вене поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту строения, у ланцетника имеются основные магистральные сосуды (брюшная аорта и спинная аорта), характерные для позвоночных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразуется в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. В предсердие венозная кровь попадает через венозный синус, из желудочка следует в артериальный конус. Для рыб характерен один круг кровообращения.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно, в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце у амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. От правой половины желудочка начинается артериальный конус, разветвляющийся на три пары сосудов: легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. В правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое – малого с артериальной кровью.

При сокращении предсердий в желудочек одновременно попадают обе порции крови, но благодаря своеобразному строению стенки желудочка полного их смешения не происходит. Так, при сокращении желудочка первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана направляется в легочные артерии. Кровь из середины желудочка (смешанная) поступает в дуги аорты, которые огибают сердце и соединяются в спинную аорту. Оставшееся в желудочке небольшое количество артериальной крови, пройдя через артериальный конус, попадает в сонные артерии. Передние кардинальные вены обеспечивают отток крови от головы и называются яремными венами.

У пресмыкающихся имеется трехкамерное сердце и два круга кровообращения. В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке сердца появляется неполная перегородка; от левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, от середины – левая дуга аорты со смешанной кровью, от правой – легочная артерия с венозной кровью; обе дуги аорты (левая с венозной кровью и правая с артериальной) соединяются позади сердца в спинную аорту, кровь в которой пока остается смешанной, но более насыщена кислородом по сравнению с земноводными. Сердце располагается более каудально, так как появляется шея.

Для млекопитающих, включая человека, характерно четырехкамерное сердце и два круга кровообращения, благодаря чему достигается полное разделение венозного и артериального кровотоков (рис. 63). Это значительно повышает уровень обменных процессов и является одной из предпосылок возникновения теплокровности.

Прогрессивные направления филогенеза кровеносной системы млекопитающих включают появление четырехкамерного сердца, полное разделение большого и малого кругов кровообращения, дифференцировку сосудов, отходящих от сердца, преобразование венозного русла, артериальных жаберных дуг.

Сердце у млекопитающих закладывается в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания и появления клапанов последовательно становится двух-, трех- и четырехкамерной. Межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Закладка сердца осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза в области шеи, и затем оно смещается в левую часть грудной полости.

В процессе филогенеза происходит преобразование шести пар артериальных жаберных дуг: первая, вторая и пятая пары редуцируются, третья преобразуется в сонные артерии, четвертая – в дуги аорты (у млекопитающих сохраняется только левая дуга), шестая – в легочные артерии.

Онтофилогенетически обусловленные врожденные пороки развития у человека – двухкамерное сердце, дефект межпредсердной или межжелудочковой перегородки, сужение аорты, сохранение Боталлова протока (филогенетическая связь легочной артерии с аортой), развитие правой дуги аорты.