Провизорные органы. Образование туловищной и амниотических складок при развитии зародыша птиц. Амнион, его функциональное назначение.

Провизорные или внезародышевые органы – это структуры необходимые для нормального развития зародыша, но существующие временно. Начальным этапом их формирования является образование зародышевых складок – туловищной и амниотических.

Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала. Вершина складки направлена внутрь и проходит между телом зародыша и желточным мешком. По мере продвижения туловищной складки тело зародыша приподнимается над желтком и втягивает внутрь зародышевую (кишечную) энтодерму ‑ возникает вентральная стенка туловища и кишечная трубка, которая остается соединенной с желточным мешком при помощи желточного (пупочного) стебелька. Одновременно формируется желточный мешок из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепено окружают желток. Возникает туловищная складка у головного конца, а затем постепенно распространяется по направлению к хвосту зародыша.

Параллельно с образованием туловищной складки возникает амниотическая складка, вершина которой направлена вверх (существуют две амниотические складки – головная и хвостовая, которые растут навстречу друг другу). Амниотические складки смыкаются над телом зародыша (рис. 11). В их образовании участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы. В результате возникают две оболочки: 1) амниотическая, окружающая одноименную полость, и 2) серозная, ограничивающая внезародышевый целом (экзоцелом).

Первоначально амниотическая полость имеет вид узкой щели, но по мере накопления в ней жидкости размеры ее увеличиваются. Из мезодермы, покрывающей амниотический мешок, развиваются мышцы, которые своими сокращениями обеспечивают движение амниотической жидкости.

Амниотическая жидкость омывает тело зародыша и не позволяет накапливаться на кожных покровах продуктам метаболизма, а также защищает зародыш от механических повреждений. Благодаря ей растущие части тела находятся во взвешенном состоянии и не мешают развитию друг другу.

Амниотическая полость сообщается при помощи узкого серозо-амниотического канала, находящегося в каудальном конце зародыша с экзоцеломом. Через этот канал в амниотическую полость поступает белок, который зародыш заглатывает, начиная с 13 дня развития. С этого времени начинается парентеральный способ питания, соответствующий ранней дифференцировке пищеварительного тракта зародыша.

По мере увеличения амниона защитные функции белка постепенно сводятся к нулю, он уплотняется и смещается к узкой части яйца, откуда по серозоамниотическому каналу поступает в амнион. Оказавшийся в кишечнике зародыша белок, благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам, играет иммунологическую роль и влияет на процессы дифференциации стенки кишки.

32.Желточный мешок. Аллантоис. Их формирование и функциональное на­значение.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. Энтодермальные клетки желточного мешка дифференцируются в эпителиальные, обладающие ворсинками, что увеличивает площадь всасывания желтка.

У зародышей с большим количеством желтка желточный мешок принимает участие в питании. У птиц, в спланхноплевре желточного мешка развивается сосудистая сеть. В висцеральном листке агрегация мезенхимы приводит к возникновению кровяных островков. Мезенхимные клетки, расположенные по краю островков удлиняются, из них образуются эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, а из мезенхимных клеток, находящихся в центре островка, развиваются гемацитобласты. Из гемацитобластов в дальнейшем формируются первичные эритробласты, а из последних, путем дифференцировки, образуются первичные эритроциты. Таким образом, в стенках желточного мешка возникают первые очаги внутрисосудистого кроветворения.

Капилляры, возникающие в кровяных островках сливаются вместе и в результате образуется желточный круг кровообращения, который в начале развития обеспечивает зародыш питательным материалом и кислородом. И кровь, и сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше чем в теле зародыша. Зародышевые сосуды возникают в виде полых трубок, не содержащих кровяных клеток.

Когда начинает сокращаться сердце, кровь из желточного мешка поступает в тело зародыша. Сердце зародыша начинает функционировать в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш.

Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка, а затем попадает в сосуды и с током крови разносится по всему телу зародыша.

У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу шестых суток после вылупления полностью рассасывается.

Аллантоис представляет собой вместилище для конечных продуктов азотистого обмена – мочевины и мочевой кислоты, а благодаря развитой сосудистой сети он вместе с серозной оболочкой участвует в газообмене.

Образование и значение серозной оболочки зародыша птиц,

Серозная оболочка граничит с подскорлуповой и скорлуповой оболочками, богатыми порами, через которые поступает кислород в сосуды серозной оболочки и из них в пупочные сосуды идущие к телу зародыша. Аллантоис с разветвлениями пупочных сосудов сильно разрастается по всей поверхности серозной оболочки, в результате увеличивается площадь контакта с кислородом атмосферы, поступающего через поры скорлупы, а следовательно и скорость газаобмена.

Серозная оболочка в ходе эмбрионального развития более тесно прилегает к подскорлуповой пленке на тупом конце яйца, где имеется воздушная камера.

В результате срастания стенок аллантоиса и серозной оболочки (иногда также именуемой хорионом) возникает обильно пронизанная кровеносными сосудами оболочка – хориоаллантоис. При вылуплении наружная, большая, часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.

34.Развитие плацентарных млекопитающих: оплодотворение, капацитация, ее значение и сущность.

35.Особенности развития низших млекопитающих.

36.Дробление у высших млекопитающих. Компактизация : ее значение имеханизмы.

37.Строение и образование плаценты. Морфологическая и морфофункциональная классификация. Функции плаценты.

38.Особенности индивидуального развития человека. Дробление. Явление компактизации. Гаструляция. Органогенез.

39.Гормоны регуляции овариального цикла.

40.Имплантация. Дифференцировка трофобласта. Хорион.

41.Образование и функциональная роль амниотической полости у зародыша человека

42.Аллантоис, желточный мешок у зародыша млекопитающих, их образование и функциональная роль.

43.Образование и строение пуповины.