Строение яйца и оплодотворение

Яйцеклетка птиц содержит много желтка (полилецитальная), смещенного к вегетативному полюсу (телолецитальная). Диаметр яйца на ранних стадиях развития составляет около 50 мкм, затем размеры его постепенно увеличиваются до 6 мм. После этого скорость роста сильно возрастает и к моменту овуляции яйцо может достигать 35 мм в диаметре (у страуса 100 мм) в основном за счет поступившего извне желтка, изначально синтезированного в печени и переданного яйцеклетке посредством фолликулярных клеток.

Развитие половых клеток (оогенез) у птиц осуществляется в яичнике. По мере накопления в них желтка они поднимаются к поверхности яичника и выступают наружу, оставаясь связанными с ним только при помощи ножки. Вырост, содержащий яйцо, – овариальный фолликул. Основная масса самого зрелого яйца состоит из желтка. Основная часть свободной цитоплазмы клетки находится вблизи ядра, а весь остальной желток покрыт ее тонким слоем. Область, содержащую ядро и активную цитоплазму, называют анимальным полюсом. После накопления желтка яйцеклетка овулирует. С овуляцией совпадает первое деление созревания. Второе деление происходит уже после оплодотворения.

Оплодотворение у птиц внутреннее, происходит в начальном отделе яйцевода, моноспермное, хотя в яйцеклетку единовременно проникает много сперматозоидов, но непосредственно в оплодотворении (слиянии с женским пронуклеусом) участвует только один из них.

Избыточные спермии образуют мероциты (блуждающие ядра), участвующие в утилизации желтка.

По мере продвижения яйца образуются дополнительные вторичные и третичные оболочки, покрывающие его по мере продвижения к клоаке. При попадании яйца в выводящие половые пути самки возникает компонент желточной оболочки, представленный прочно связанными с ней белковым нитями, свободные концы которых отходят в экваториальной области яйцеклетки в виде двух диаметрально расположенных массивных тяжей. По мере прохождения яйца по яйцеводу белковые тяжи спирально закручиваются и образуют халазы. Эти эластичные опорные элементы удерживают яйцеклетку в одном и том же положении относительно длинной оси яйца.

При дальнейшем продвижении по яйцеводу яйцо покрывается подскорлуповыми оболочками, представляющими собой два слоя спутанных органических волокон. Проходя через ту часть яйцевода, где находятся скорлуповые железы, яйцо окружается скорлупой, а в клоаке – надскорлуповой оболочкой, тонкой белковой пленкой, закрывающей поры скорлупы (рис. 1).

В период нахождения яйца в матке, длительностью около 20 ч, благодаря перистальтическим сокращениям мускулатуры, яйцо вращается вокруг своей длинной оси со скоростью 10–15 оборотов/мин. В результате бластодерма несколько смещается в направлении вращения так, что зародышевый диск располагается под некоторым углом к горизонтальной плоскости. При этом скорлуповая и белковая оболочки вращаются вокруг желтка, положение которого относительно центра тяжести стационарно. Это имеет значение для детерминации будущего заднего конца зародыша, который формируется именно в области бластодиска, приподнятой относительно горизонтальной плоскости. Передне-задняя ось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца (правило Бэра).

Истинной яйцеклеткой у птиц является та часть яйца, которую мы обычно называем желтком. Ее огромные, по сравнению с другими клетками, размеры обусловлены содержанием в ней питательных веществ (истинный желток), которые накапливаются в яйце постепенно до того, как она выходит из яичника.

К моменту откладки куриного яйца можно заметить, что желток неоднороден ни по окраске, ни по строению. В связи с этим различают белый и желтый желток. В белом желтке, откладывающемся поздно ночью и отличающимся небольшим содержанием жира и высоким содержанием белка, гранулы и глобулы мельче и менее однородны на вид. Под зародышевым диском белый желток образует скопление, вдающееся на некоторую глубину в массу желтого желтка – латебра (подвеска) Пуркинье, которая простирается в сторону бластодермы, образуя под ней обширную массу (ядро Пандера). Кроме того, тонкие концентрические слои белого желтка располагаются между гораздо более толстыми слоями желтого желтка. Этот желток откладывается в дневное время и содержит много жира, а его желтая окраска обусловлена высокой концентрацией в нем каротиноидов. В течение последней недели перед овуляцией к яйцу ежедневно добавляется по одному тонкому слою белого и одному толстому слою желтого желтка. Самый наружный слой, лежащий непосредственно под желточной оболочкой всегда представлен белым желтком.

Два слоя подскорлуповой оболочки плотно примыкают один к другому везде, за исключением участка на тупом конце яйца, где они отходят друг от друга и образуют воздушную камеру. Яичная скорлупа состоит в основном из солей кальция в форме кальцита – кристаллической формы углекислого кальция. Нормальная яичная скорлупа пронизана порами, через которые зародыш осуществляет газообмен с наружной средой при помощи особых сосудистых оболочек.

Дробление

Дробление и формирование бластулы у птиц проходят при движении яйца вниз по яйцеводу, т.е. одновременно с окружением его третичными оболочками. Период дробления у куриного зародыша составляет 22 часа.

Дробление зиготы у птиц неполное, дискоидального типа. Дроблению подвергается только зародышевый диск, расположенный на анимальном полюсе, имеющий ничтожные поверхность и объем по сравнению с недробящейся массой желтка. Первые три борозды дробления радиальные, соответстветствующие меридиональным бороздам ланцетника и амфибий, затем возникают широтные и тангенциальные борозды (рис. 2).

При дискоидальном дроблении на краю бластодиска и под ним все время остаются неполностью отделенные от желтка клетки (перибласт), от которых обособлены центральные бластомеры. Дробление у птиц резко неравномерное и неправильное. Начиная с прохождения третьей и четвертой борозд образуются клетки разной величины, без какой-либо правильности и постоянства в их расположении.

В итоге образуется многослойный бластодиск, состоящий из клеток неправильной формы, вплотную прилежащих друг к другу и налегающих на нераздробившийся желток (рис. 3).

Под влиянием клеток бластодиска и мероцитов часть желтка под зародышевым диском разжижается, образуется небольшое пространство, заполненное жидкостью – подзародышевая полость.

На этой стадии четко различимы две области бластодиска (рис. 4): светлое поле в центре (area pellucida) и темное по периферии (area opaca).

Появление светлого поля связано с тем, что в центре бластодиска зародышем раньше всего используется желток, вследствие чего образуется подзародышевая щель и вся эта область выглядит прозрачной. Клетки периферической зоны по краю бластодиска налегают на желток, поэтому этот участок зародыша выглядит темным.

29.Первая стадия гаструляции у птиц.

Еще до начала гаструляции у птиц формируется внутренний провизорный листок зародыша – гипобласт. Его образование происходит в два этапа (рис. 5).

Сначала из бластодермы выселяются клетки, формирующие разрозненные группы в подзародышевой полости – первичный гипобласт, а оставшийся наверху слой называется эпибласт. Следующий этап связан с активностью задней области зародыша, которая характеризуется высоким уровнем метаболизма и интенсивной клеточной пролиферацией. В задней области area pellucida расположен серповидный клеточный гребень – серп Раубера–Коллера. Из его области происходит выселение клеток, которые активно перемещаются с помощью амебоидных движений. Образовавшийся клеточный фронт распространяется под эпибластом в переднем направлении, соединяясь по мере продвижения с выселившимися ранее отдельными клетками первичного гипобласта. В результате в центральной области бластодиска формируется внутренний, лежащий под эпибластом слой – вторичный гипобласт, который в дальнейшем войдет в состав внезародышевой энтодермы.

Верхний слой клеток дискобластулы приобретает эпителеподобный вид, бластомеры принимают призматическую форму и выстраиваются в один более или менее правильный ряд, – образуется эпибласт, из которого впоследствии будут развиваться все зародышевые листки. Щелевидная полость, расположенная между эпибластом и вторичным гипобластом называется бластоцелем. Эпибласт и гипобласт соединяются лишь у края area opaca.

30.Вторая стадия гаструляции у птиц Образование первичной полоски, гензеновского узелка.

Вторичный гипобласт, располагаясь над желтком в центральной области area pellucida занимает место будущей кишечной энтодермы, а ближе к ее периферии и в области area ораса он формирует внезародышевую желточную энтодерму, которая вместе с нарастающей внезародышевой эктодермой обрастает желток. Клетки презумптивной энтодермы, позднее дающие начало эпителию кишечной трубки, некрупные, небогатые желтком, имеют округлую форму. Клетки желточной энтодермы крупнее, богаче желтком и, в силу их плотной сомкнутости, имеют форму неправильных многогранников.

В ходе насиживания центральная часть area pellucida делается толще, так как клетки наружного слоя бластодиска усиленно размножаются и плотно смыкаясь делаются более высокими. Их ядра располагаются на разных уровнях, что создает впечатление ложной многорядности. Утолщенный участок бластодиска – зародышевый щиток. Это тот материал из которого образуется тело самого зародыша. Остальные более периферические участки area pellucida и вся area opaca представляют собой внезародышевые части бластодиска.

У птиц зародыш сначала развивается в центральном положении по отношению к бластодиску. Затем начинается перемещение клеток зародышевого щитка от переднего края к заднему. Два латеральных потока движутся с большей скоростью, чем медиальный. Встретившись, латеральные клеточные потоки образуют по средней линии зародыша утолщенную, постепенно удлиняющуюся от заднего края щитка к переднему первичную полоску. Продвигаясь вперед, ее край встречается с движущимся навстречу медиальным потоком и в месте встречи образуется первичный (гензеновский) узелок (рис. 6).

Клетки гипобласта не принимают участия в построении тела зародыша. Они образуют часть внезародышевых оболочек органов, которые питают и защищают зародыш. Все три зародышевых листка собственно зародыша (плюс значительная часть внезародышевых оболочек) сформируется из клеток эпибласта.

Первичная полоска представляет презумптивный материал мезодермы. Вся остальная поверхность наружного зародышевого листка представляет эктодерму. Энтодермы при взгляде сверху на зародышевый диск не видна, т. к. к моменту откладки яйца она уже успела обособиться в виде отдельного внутреннего зародышевого листка.

Клетки гипобласта не принимают участия в построении тела зародыша. Они образуют часть внезародышевых оболочек органов, которые питают и защищают его. Все три зародышевых листка собственно зародыша (плюс значительная часть внезародышевых оболочек) сформируется из клеток эпибласта.

Первичная полоска представляет презумптивный материал мезодермы. Вся остальная поверхность наружного зародышевого листка представляет эктодерму. Энтодермы при взгляде сверху на зародышевый диск не видна, т. к. к моменту откладки яйца она уже успела обособиться в виде отдельного внутреннего зародышевого листка.

В наружном листке зародышевого щитка в первые часы инкубации вокруг гензеновского узелка и переднего отдела первичной полоски располагается материал будущей зародышевой энтодермы (энтобласт и мезобласт) из которых будут развиваться хорда, дорсальная осевая мезодерма и две пары головных сомитов.

В центральной части первичной полоски концентрируется материал будущих боковых пластинок (несегментированная мезодерма), а в каудальном – материал внезародышевой мезодермы. Впереди хордомезодермального материала располагается материал будущей нервной системы (нейроэктодерма). Остальная часть поверхностного слоя зародышевого щитка становится эпидермальной эктодермой.

После образования первичной полоски и гензеновского узелка начинается основной этап гаструляции. На вершине первичного узелка появляется углубление – первичная ямка.

Из этого места начинается миграция клеток в подзародышевую полость и формирование нового пласта клеток. Первыми в области передней части первичной полоски погружаются клетки будущей энтодермы. В первые 8–10 часов инкубации основная масса этих клеток смещает вторичный гипобласт и образует внутренний зародышевый листок (энтодерму).

Материал зародыша, расположенный кпереди от первичного узелка подворачивается через передний край первичной ямки и ложится в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками.

По мере продвижения края первичной ямки кзади он удлиняется и приобретает вид узкого клеточного тяжа – головной (хордальный) отросток, дающий впоследствии начало хорде (рис. 8).

Перемещение материала, лежащего кпереди от первичного узелка приводят к тому, что край первичной ямки надвигается на лежащие кзади от него участки. При этом первичная полоска укорачивается. С другой стороны, материал первичной полоски самостоятельно начинает погружаться внутрь, мигрируя через края первичной полоски и, проникая между наружным и внутренним зародышевым листками, распространяется в стороны, располагаясь по бокам хордального отростка. Первичная полоска приобретает углубление по средней линии и с этого момента носит название первичной бороздки (рис. 9).