Современная классификация бактерий

В 1923 г. американский микробиолог Дэвид Берджи выпустил первый международный определитель бактерий. Последующие выпуски определителя бактерий готовились международным комитетом по таксономии бактерий.

В старом Руководстве Берджи по систематической бактериологии бактерии делили по особенностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела: Gracilicutes эубактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; Firimicutes, эубактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; Tenericutes - эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes - архебактерии с дефектной клеточной стенкой. Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.

Последний (одиннадцатый) выпуск состоялся в 2001 года. Материал данного издания принципиально отличается от первых, так как опирается при классификации высших таксонов не на фенотипические признаки, а исключительно на полигению 16S.

По новой системе различают три домена: "Bacteria" (эубактерии), "Archaea" (архебактерии) и "Eucarya"(эукариоты). Домены включают типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.

Архебактерии не содержат пептидогликан в клеточной стенке, имеют особые рибосомы и рибосомные РНК. Это одна из древних форм жизни, что означает приставка «архе». Среди них нет возбудителей инфекционных болезней.

В домене "Bacteria" можновыделить следующие бактерии: бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; бактерии без клеточной стенки (класс Mollicutes - микоплазмы).

Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип протеобактерии, основанный на сходстве по рибосомной РНК («Proteobacteria» oт греческого бога Протеуса, принимавшего разнообразные формы). Они появились от общего фотосинтетического предка.

Грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям рРНК, являются отдельной филогенетической группой с двумя большими подотделами - с высоким и низким соотношением G+C (генетическое сходство). Как и протеобактерии эта группа метаболически разнообразная.

Генетические механизмы, лежащие в основе изменчивости микроорганизмов, обеспечивают только относительную стабильность признаков, которые в пределах вида могут варьировать. Отсюда сложилось представление о вариантах (варах, типах) микроорганизмов, которые отличаются отдельными признаками от стандартных видов.

В зависимости от характера дифференциального признака выделяют морфовары (отличие по морфологическим признакам), резистенсвары (по устойчивости к антибиотикам), фаговары (фаготипы) – по чувствительности к бактериофагам, биовары (биотипы) – по биологическим свойствам, серовары (серотипы) – по антигенной структуре, хемовары (типы) - по биохимическим свойствам, колициновары – по продукции бактериоцинов, геновары (типы) – по строению части генома. Патовар (тип) – штамм или несколько штаммов бактерий одного вида с одинаковыми или близкими патогенетическими свойствами (вирулентностью).

В современных условиях изучение фенотипов бактерий (фаговаров, сероваров, резистенсваров, колициноваров и др.) – неотъемлемая составляющая получения полноценного представления об экологии и биологии бактерий и важное направление молекулярной эпидемиологии бактериальных инфекций.

Идентификация ― установление таксономического положения микроорганизмов и, прежде всего, их видовой принадлежности. Определение видовой принадлежности является решающим моментом бактериологической диагностики инфекционных заболеваний. Чаще всего для идентификации патогенных бактерий изучают их морфологические, тинкториальные, культуральные, биохимические и антигенные свойства.

В микробиологии широко применяются специальные термины: штамм, чистая культура, клон.

Штаммом называют культуру, выделенную из определенного источника, или из одного и того же источника в разное время. Штаммы обозначают либо протокольными номерами, либо по источнику выделения (человек, животное, внешняя среда), либо по местности (городу), где он был выделен. Штамм — более узкое понятие, чем вид. Штаммы одного и того же вида могут быть идентичными или различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы вида.

Каждый вид бактерий имеет типовой штамм, который является своеобразным его эталоном. Типовые штаммы имеют наиболее полную биологическую характеристику и хранятся в специальных коллекциях.

Чистая культура представляет собой микробные особи одного и того же вида, полученные из одной изолированной колонии, выращенной на плотной питательной среде.

Клоном называют культуру микроорганизма, выделенную из одной клетки (одноклеточная культура).

Номенклатура – принципы наименования бактерий. Различают неформальную (тривиальную, местную) и научную номенклатуру. Неформальная (местная) номенклатура применяется для обозначения изолятов и штаммов бактерий, полученных в лаборатории. Правила научной номенклатуры бактерий изложены в специальном руководстве “International Code for the Nomenclature of Bacteria”.

Для обозначения видов бактерий используют бинарную номенклатуру, состоящую из названия рода (пишется с заглавной буквы) и вида (пишется всегда со строчной буквы и состоит из одного слова), например, Neisseria meningitidis (возбудитель менингококковой инфекции — род Neisseria, вид meningitidis). Когда название вида неоднократно повторяется, то первый раз название рода пишется полностью, а затем пишется только его начальная буква. Например, Neisseria meningitidis ― N. meningitidis.

Название семейства всегда заканчивается на -aceae. Например, семейство энтеробактерий – Enterobacteriaceae, род – Escherichia, вид – Escherichia coli (E.coli), вариант (серовар) – О157:Н7.

Подвид имеет тройное название. Для его обозначения после видового названия добавляют третье слово-подвид (subspecies). Например, Klebsiella pneumoniae subsp rhinoscleromatis (палочка склеромы, где rhinoscleromatis – название подвида).

Лекция 2

Морфология бактерий. Таксономия и морфология актиномицетов, спирохет, риккетсий, хламидий, микоплазм, L-форм бактерий.

Морфология микроорганизмов включает:

· форму;

· размеры;

· взаимное расположение особей в препарате;

· структурные компоненты (защитные ― спора, капсула и дополнительные ― жгутики, включения);

· тинкториальные свойства (способность воспринимать окраску простыми методами, по Граму и специальными методами).

Формы и размеры бактерий

Бактерии имеют определенную форму и размеры, которые выражаются в микрометрах (мкм). Они варьируют в широких пределах — от 0,1-0,2 мкм до 10-15 мкм в длине и от 0,1 мкм до 2,0-2,5 мкм в диаметре. Большая часть бактерий имеет размеры 0,5-0,8 мкм х 2-3 мкм.

Различают следующие основные формы бактерий:

· шаровидные или кокковидные (от греч. kokkos — зерно);

· палочковидные (цилиндрические);

· извитые (спиралевидные);

· нитевидные;

· полиморфные/плеоморфные бактерии.

Кокковидные бактерииобычно имеют сферическую форму диаметром 1,0-1,5 мкм. В зависимости от расположения клеток после их деления кокки подразделются на группы:

1) микрококки (от лат. mikros — малый), делятся в одной плоскости, располагаются одиночно и беспорядочно;

2) диплококки (от лат. diplos — двойной), делятся в одной плоскости, и после деления их клетки располагаются попарно (диплококки, имеющие медицинское значение, — это пневмококки, гонококки, менингококки, энтерококки);

3) стрептококки (от греч. streptos — цепочка), деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между собой связь и образуют различной длины цепочки, напоминающие нити бус;

4) стафилококки (от лат. staphyle — «гроздь винограда»), деление происходит в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда;

5) тетракокки (от лат. tetra ― четыре), деление клеток происходит в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад;

6) сарцины (от лат. sarcina — связка, тюк), деление клеток происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и 64 клеток.

Кокки не всегда бывают правильной круглой формы, они могут быть ланцетовидные (пневмококки), удлиненные (энтерококки), бобовидные (гонококки и менингококки) и др.

Палочковидная (цилиндрическая) формахарактерна для большинства бактерий. Палочковидные формы бактерий различаются по длине, по поперечному диаметру, по форме концов клеток и характеру их расположения.

Термином «бактерия» в широком смысле обозначают всех представителей домена Bacteria, а в узком – неспорообразующие палочковидные бактерии (например, палочки семейства энтеробактерий). Спорообразующие палочки подразделяют на бациллы и клостридии.

По размерам палочки бывают:

· длинными — более 3 мкм (клостридии);

· короткими — 1,5-3,0 мкм (энтеробактерии);

· очень короткими — менее 1,0 мкм (коккобактерии).

По диаметру палочки делят на тонкие (микобактерии) и толстые (клостридии).

Концы палочек могут быть:

· закругленными (энтеробактерии);

· заостренными (фузобактерии);

· утолщенными (коринебактерии),

· «обрезанными» под прямым углом (бациллы);

· палочка может иметь овоидную форму (иерсинии).

Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно в мазке, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии), образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

По взаимому расположению в мазках палочковидные бактерии подразделяют на три группы:

· монобактерии — палочки располагаются одиночно и беспорядочно, сюда относится большинство палочковидных форм;

· диплобактерии, располагающиеся попарно (клебсиеллы);

· стрептобактерии/стрептобациллы ― бактерии, располагающиеся цепочкой (лактобактерии/бациллы сибирской язвы).

Извитые (спиралевидные) бактериипо количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток подразделяют на три группы:

· вибрионы (от греч. vibrio — извиваюсь, изгибаюсь) имеют один изгиб, не превышающий четверти оборота спирали;

· спириллы (от греч. speira — завиток) — клетки, имеющие большой диаметр и малое (2-3) число завитков, к патогенным спириллам относятся возбудитель содоку (болезнь укуса крыс), близки к ним и такие бактерии, как кампилобактерии и хеликобактерии;

· спирохеты (от греч. speira - завиток и chaite - волосы) – имеют от 3 до 20-30 завитков и, в свою очередь, делятся на лептоспир (завитки с загнутыми крючкообразными концами), боррелий (3—8 неправильных завитков) и трепонем (8—12 равномерных мелких завитков).

Нитевидные формы бактерий состовляют отдельную группу бактерий.

Типичным представителем их являются актиномицеты (Рис. 1). Способны к ветвлению микобактерии и коринебактерии. Эта группа называется также бактерии актиномицетного ряда.

Различают два типа нитевидных бактерий:

· образующие временные нити;

· образующие постоянные нити.

Временные нити образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления. При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.

Полиморфные бактерии – это особая группа бактерий, не имеющих определённой формы. Речь идёт о микоплазмах (Рис. 1). Эти бактерии лишены клеточной стенки, а именно она играет у прокариот формообразующую роль. Микоплазмы выделены в тип Tenericutes.

Все рассмотренные формы бактерий представлены на рисунке 1.

1 – Менингококки (Neisseria meningitidis)	2 – Гонококки (Neisseria gonorhhoeae)	3 – Пневмококки (Streptococcus pneumoniae)
4 – Микрококки (вейлонеллы)	5 – Стафилококки (Staphylococcus aureus)	6 – Стрептококки (Streptococcus pyogenes)
7 – Палочки (семейство энтеробактерий: Eshcerichia, Shigella, Salmonella и др.)	8 – Бациллы сибирской язвы (Bacillus anthracis)	9 – Клостридии (Clostridium tetani, Clostridium perfringens)
10 – Коринебактерии с волютиновыми зернами  (Corynebacterium diphtheriae)	11 – Микобактерии (Mycobacterium tuberculosis)	12 – Актиномицеты (Actimyces israelii)
13 – Риккетсии (Rickettsia typhi)	14 – Хламидии (Chlamydia trachomatis)	15 – Вибрионы (Vibrio cholerae)
16 – Коккобактерии (Yersinia, Bordetella, Brucella и др.)	17 – Хеликобактерии (Helicobacter pylori) и кампилобактерии (Campylobacter jejuni)	18 – Трепонемы (Treponema pallidum)
19 – Микоплазмы  (Mycoplasma pneumoniae)	20 – Боррелии (Borrelia recurrentis)	21 – Лептоспиры (Leptospira interoggans)

Рисунок 1 – Формы и расположение в мазке бактериальных клеток (в скобках приведены латинские названия основных видов)