Всасывание в тонком кишечнике

Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасы­вающую поверхность тонкого кишечника. Как пока­зано на рис. 29.31, за счет круговых складок, назы­ваемых складками Керкринга, ворсинок и микро­ворсинок, всасывающая поверхность цилиндриче­ской трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м2.

Рис. 29.31. Увеличение поверхности слизистой обо­лочки за счет особенностей морфологии

Функциональную единицу образуют ворсин­ка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцирован­ные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходи­мые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи про­исходит главным образом верхней части ворсинки, а секреторные процессы в криптах. Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника при­сутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вер­шине ворсинки, слущиваются и заменяются новы­ми.В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.

Рис.29.32. Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника и крипты между ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой и структуры, находя­щиеся внутри ворсинки

Кровоснабжение слизистой тонкого кишечника обеспечивает в основном верхняя брыжеечная арте­рия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чревной артерией, а концевой отдел подвздошной кишки - нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворси­нок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпи­телиальные капилляры. На тонкий кишечник прихо­дится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20%-в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависи­мости от характера и объема пищи. Он распределя­ется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасывание электролитов

Всасывание Na[НД3] ⁺

Одна из чрезвычай­но важных функций тонкого кишечника - это транс­порт ионов Na+ Именно за счет ионов Na+ создаются в основном электрический и осмоти­ческий градиенты; кроме того, ионы Na+ участвуют в сопряженном транспорте других веществ.

Всасы­вание Na⁺ в кишечнике происходит очень эффек­тивно: из 200 – 300 ммоль Na⁺ ежедневно посту­пающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него Na⁺ с калом выводятся только 3 – 7 ммоль, основная же часть Na⁺ всасывается в тонком кишечнике.

Всасывание ионов Na⁺ в кишечнике происходит как за счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем :

1. Электрогенного поглощения ионов Na+ против электро­химического градиента (электрогенного транспорта).

2. транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (глюкозы, аминокислот и т.д.)  

3. электронейтрального транспорта NaCl,

4. двойного обмена Na+ на H+ и Cl— на HCO3—

5. пассивный транспорт путем конвекции (следование за растворителем).

Электрогенный транспорт ионов Na+ 

Приэлектрогенном транспорте ионы Na+ пере­носятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натрие­вого насоса, получающего энергию за счет гидро­лиза АТФ под действием (Na+‑K+‑АТФазы [a]) (рис. 302231950[НД4] ).

Рис. 302231950. Электрогенное поглощение ионов Na⁺ против электро­химического градиента (электрогенного транспорта).[2]

Это главный механизм всасывания ионов Na+  в кишечнике.

Перенос Na+ в данном случае происходит (рис[НД5] . 302241140) :

1. против концентрационного гра­диента (концентрация Na+ в клетке составляет 15 ммоль/л, а в плазме — 100 ммоль/л

2. против электрического градиента (электрический заряд внутри клетки равен — 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ).

Рис[НД6] . 302241140.

Образование отрицательного заряда внутри клетки связывают с работой обус­ловлен тем, что на каждые три Na⁺ выводи­мых из клетки, в нее поступают только два K⁺. Наличие этих двух градиентов способствует поступ­лению Na⁺ в клетку из просвета кишечника.

Электрогенный транспорт Na⁺ сопряжённый с транспортом органических веществ

Сходная ситуация имеет место и присопряжен­ном транспорте ионов Na⁺ (рис[НД7] . 302232210). В этом случае незаряженные вещества (D-гексозы, L-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в под­вздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na⁺ общими переносчи­ками. Таким образом, активный транспорт Na⁺ через базолатеральную область мембраны косвен­ным путем обеспечивает энергией процесс всасыва­ния органических веществ.

Рис[НД8] . 302232210. Электрогенный транспорт Na⁺ сопряжённый с транспортом D‑гексоз, L‑аминокислот, дипептидов, водорастворимых витаминов, солей жёлчных кислот (в подвздошной кишке).[3]