Триглицериды, содержащие короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты.

В отличие от триглицеридов, содержащих жирные кислоты с длинной цепью, до 30% триглицеридов, содержа­щих жирные кислоты с короткими и средними цепями, захватываются клетками в интактном виде. Внутри клетки жирные кислоты отщепляются под действием эстераз и вместе с жирными кислотами, поступившими в энтероциты в свободном виде. диффундируют из клеток и поступают через ка­пилляры в воротную вену. Существование этого механизма, значительно более простого, чем меха­низм транспорта триглицеридов, содержащих жир­ные кислоты с длинными цепями, используют при лечении больных с нарушениями переваривания или всасывания липидов-путем замены в диете три­глицеридов с длинноцепочечными жирными кисло­тами на Триглицериды со среднецепочечными жир­ными кислотами.

Патофизиологические аспекты. Всасывание жиров в тонком кишечнике может быть нарушено в связи с дефек­тами механизмов расщепления жиров(неперсвариваемость) или поглощения клетками продуктов расщепления (мальабсорбция). Терминнеусвояемость подразумевает оба вида расстройств. Часто причиной неперевариваемости служит нарушение функции поджелудочной железы, а типичным синдромом мальабсорбции - «брюшная бо­лезнь», при которой вершины ворсинок тонкого кишечника разрушаются вследствие гиперчувствительности к клейко­вине. Симптоматика при обоих видах расстройств одина­кова - потеря в весе, авитаминоз, понос и жирный стул.

Дифференциальная диагностика проводится путем проб на экзокринную функцию поджелудочной железы, различных видов обследования (рентгенологического, эндоскопичес­кого) и биопсии.

Переваривание углеводов

Что из углеводов подвергается в тонкой кишке гидролизу?

1. полисахариды

Растительный крахмал

Гликоген (животный крахмал)

2. дисахариды

Сахароза

Лактоза

Боль­шая часть (около 60 %) углеводов в пище пред­ставлена растительным крахмалом. Около 30 % углеводов пищи составляет сахароза. Примерно 10 % углеводов пищи составляет лактоза.

Помимо этих двух дисахаридов в пище содержатся небольшие количества моносахаридов - глюкозы и фруктозы, а также крах­мал животного происхождения - гликогена.

Ферментативный гидролиз.

Присутствующая в составе слюны и панкреатического сокаα‑амилазарасщепляет α‑1,4‑гликозидные связи в молекуле крахмала, но не действует на β-1,4-гликозидные связи, например, в молекуле целлюлозы.

Конечные продукты гидролиза под действием а-амилазы - малытоза, мальтотриоза, а в случае разветвленных амилопектинов -декстрины.

Углеводы могут всасываться в кишечнике толь­ко в виде моносахаридов, поэтому продукты, обра­зовавшиеся под действием амилазы, должны под­вергаться дальнейшему гидролитическому расщеп­лению.

Оптимум рН для а-амилазы-7,1.

Амилаза слюны расщепляет до 50% крахмала в составе пищи, если та достаточно долго пережевывается и наслаивается затем на дне же­лудка таким образом, что фермент не может инактивироваться под действием соляной кислоты.

Чрезвычайно быстрый гидролиз крахмала происхо­дит в двенадцатиперстной кишке под действием больших количеств амилазы, секретируемой под­желудочной железой.

Небольшая часть панкреати­ческой амилазы действует, будучи связанной с поверхностью слизистой оболочки, но физиологи­ческое значение этого мембранного переваривания относительно невелико, поскольку в просвете ки­шечника содержится в 10 раз больше амилазы.

Это расщепление происходит в мембранах щеточной каемки под действиемолигосахаридаз -группы активных гидролитических ферментов, лока­лизованных на поверхности, которая обращена в просвет кишечника.

Концентрация олигосахаридаз наиболее высока в тощей кишке и значительно ниже - в двенадцатиперстной.

α-1,6-связи в амило­пектине и гликогене расщепляютсяα-1,6-гликозидазой, также локализованной в щеточной каемке.

После приема больших количеств олигосахаридов в течение 2-5 дней происходит адаптация путем повышения концентрации ферментов.

Активность мембраносвязанных ферментов чрезвычайно высо­ка, поэтому лимитирующим звеном в усвоении углеводов является не их расщепление, а всасывание моносахаридов[НД1] .

Исключение составляет лактоза, гидролиз которой происходит медленнее, чем вса­сывание конечного продукта. Кроме того, довольно широко распространено врожденное нарушение гидролитического расщепления лактозы, которое проявляется в виде диареи, связанной с осмоти­ческим действием невсосавшейся лактозы (см. с. 783).

Всасывание моносахаридов.

Конечными продук­тами расщепления углеводов являются глюкоза, галактоза и фруктоза (рис. 29.36).

Альдогексозы глюкоза и галактоза всасываются путем вторичноактивного транспорта, сопряженного с переносом Na+ (вторичноактивный симпорт) (с. 774).

Глюко­за и галактоза могут всасываться путем пассивного переноса в случае очень высокой их концентрации в просвете кишечника, какая обычно создается при употреблении богатой углеводами пищи.

Всасывание фруктозы носит пассивный характер и происходит путем облегченной диффузии.

Моносахариды обладают большой осмотической активностью (в отличие от крахмала),но [НД2] за счет их быст­рого всасывания не происходит образования гипер­тонического раствора.

Последовательность ста­дий гидролитического расщепления углеводов и всасывания продуктов расщепления приведена на рис. 29.36.

Рис. 29.36. Переваривание и всасывание углеводов. Ферментативный гидролиз ди- и олигосахаридов в ще­точной каемке. Конечные продукты гидролитического расщепления углеводов панкреатическими ферментами и дисахариды, поступающие с пищей, расщепляются до моносахаридов в мембранах клеток щеточной каемки. Мономерными компонентами трех углеводов в центре рисунка служат только молекулы глюкозы (по [12])