Стадии образования условных рефлексов.

Образование условного рефлекса обычно проходит две стадии:

генерализации и специализации. На первой стадии - генерализации -

условно-рефлекторное действие приобретают не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, у соба­ки вырабатывается пищевой условный рефлекс на тон 400 Гц. Побежка животного к кормушке по этому сигналу подкрепляется пищей. Но близские сигналы, например, тон 200 Гц и тон 600 Гц. также вызывают по­бежку к кормушке, хотя и не сопровождаются пищевым подкрепленим. Весьма широкий набор близских к подкрепляемому раздражителей приобретают на первой стадии выработки условного рефлекса значения условных сигналов. Происходит как бы первичная сенсорная генерали­зация, обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализа­ции зависит от модальности и характера условного сигнала, безуслов­ного подкрепления и их временного сочетания. Биологическое значение стадии генерализации чрезвычайно велико, в естественных условиях обитания позволяет животному адаптироваться к широкому спектру сходных сигналов.                              

Вторая стадия заключается в специализации условно-рефлекторного ответа лишь на подкрепляемый сигнал, тогда как все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективны ми. Сте­пень специализации зависит, как и в предыдущей фазе, от всех трех факторов: сенсорного и эффектного звеньев условного рефлекса, а так же временных соотношений их активации . Стадия специализации усло­вного рефлекса обычно совпадает с началом его автоматизации. Биоло­гически эта стадия способствует выделению только значимых сигналов, имеющих наибольшую вероятность запуска безусловно-рефлекторной реакции.

Выделяют ряд условий, необходимых для выработки условного рефлекса:

1. Сочетание условных и безусловных раздражителей с подкрепля­ющим фактором.

2. Предшествие условного сигнала безусловному.

3. Преобладание силы безусловного раздражителя над условным. На боль выработать рефлекс нельзя.

4. Отсутствие посторонних раздражителей.

5. Нормальная работоспособность ЦНС.

Механизм условных рефлексов.

В основе механизмов условных рефлексов лежит образование вре­менных связей. И Л. Павлов считал, что формирование временных свя­зей (условный сигнал - безусловное подкрепление) является функцией коры больших полушарий мозга. В дальнейшем установили, что наряду с корковыми отделениями мозга в условно-рефлекторных реакциях при­нимают участие ретикулярная формация и лимбическая система.

Генерализованные, широко распространенные неспецифические формы активности нейронов при выработке условных рефлексов выяв­лены в таламусе, мозжечке и гипоталамусе. Это значит, что в процессе условно-рефлекторного обучения принимают участие многие структуры головного мозга. По мере упрочения условного рефлекса генерализация активности различных структур мозга уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс вовле­каются нейроны только тех областей мозга, которые имеют непосредст­венное отношение к анализу условного и безусловного раздражителя и к осуществлению условно-рефлекторной реакции. В моторной коре, управляющей движением, а также в корковых представительствах без­условных рефлексов возникают специфические реакции нейронов пред­варяющие (вызывающие ) условно-рефлекторный ответ.

При выработке условного рефлекса усиливается активация мозга, источником которой являются десинхронизирующие влияния, исходя­щие из ретикулярной формации. В период выработки пищевых и оборо­нительных рефлексов у нейронов головного мозга, вовлеченных в реакцию, частота разрядов возрастает от сочетания к сочетанию условного и безусловного раздражителя. Так происходит до достижения 60 % уров­ня выполнения условного рефлекса. После достижения этого уровня активность нейронов то увеличивается, то уменьшается, т.е. носит вол­нообразный характер. На этой стадии условный раздражитель вызывает стабильный для многих нейронов кратковременный ответ, предваря­ющий условно-рефлекторную реакцию.

Для характеристики механизма условного рефлекса надо знать нейрофизиологические, биофизические и биохимические изменения, происходящие при условно-рефлекторном обучении.

Нейрофизиологические изменения выявлены при изучении мозга животных с помощью микроэлектродов. Это изменения возбуди­мости определенных нейронов в процессе обучения.

Биофизические изменения. Оказалось, что ионы кальция акку­мулируются в некоторой части клеток (в основном, клеток тормозного типа ), благодаря снижению количества калиевых каналов, что увеличивает возбудимость клетки, биохимические изменения связаны с фосфорилированием, процессом, который меняет свойства белка ионных ка­налов в клеточной мембране и, соответственно, ведет к изменению функциональной активности ионных каналов. Действие фосфорилирующих ферментов сохраняется длительное время после завершения обу­чения.

Различия безусловных и условных рефлексов,

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно пере­дающиеся реакции организма. Условные рефлексы - реакции, приобре­тенные организмом в процессе индивидуального развития на основе " жизненного опыта ".

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные рефлексы индивидуаль­ны: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные непо­стоянны и в зависимости от определенных условий могут вырабатывать­ся. закрепиться и исчезнуть.

Осуществляются безусловные рефлексы в ответ на адекватные раздражения, приложенные к определенному рецептивному полю. Усло­вные рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые орга­низмом раздражения любого рецептивного поля.

Условные рефлексы являются преимущественно функцией коры большого мозга. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уров­не спинного мозга и мозгового ствола.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

Роль торможения в процессах высшей нервной деятельности

План лекции

1. Понятие процесса торможения в центральной нервной системе.

2. Внешнее (безусловное) торможение.

3. Внутреннее (условное) торможение.

4. Механизмы условного торможения.

5. Возрастные особенности торможения.