Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель).

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Рекапитуляция - повторение структур характерных для вида. Признаки онтогенеза рекапитулирующие этапы филогенеза - палингенезы. Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты — продукта метаболизма пуринов. Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние.  

Отклонения возникающие в эмбриональном периоде называются - ценогенезами - приспособлениями, возникающими у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей.

Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Северцов).

    Северцов А.Н. сформулировал теорию филэмбриогенеза. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм.  

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа:

1. Архаллаксисы — первичное изменение зачатков органов. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

2. Анаболии, или надставки — уклонения от хода развития на последних этапах, выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб.

3. Девиации — уклонения на средних этапах. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих.

Направление эволюции онтогенеза и их характеристика.

Онтогенез - это совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий закономерно завершающихся в ходе реализации организмом жизненного цикла.

Существует 3 тенденции эволюции онтогенеза:

I. Целостность и устойчивость - развивается как целостная структура. Учение о координации и корреляции было введено И.И. Шмальгаузеном. 

Корреляция - наличие функциональных и структурных взаимосвязей между частями развивающегося организма при котором изменение в одних органах приводят к изменению в других. Типы корреляций:

1. Геномные - когда один и тот же ген определяет развитие сразу нескольких признаков. Например, у желтозерного гороха могут быть желтыми и цветки, и черешки листьев.

2. Морфогенетические - когда развитие одного органа в онтогенезе влияет на развитие другого. Так, усиленное развитие мышц способствует развитию костей, к которым они прикрепляются, развитие костного скелета - вытеснению хрящевого.

3. Эргонтические - когда усиленное или, наоборот, ослабленное развитие какого-либо органа в процессе эволюции приводит к соответствующим изменениям в строении другого. Взаимозависимы между уже сформировавшимися структурами. Например, потеря ног у ящерицеподобных предков змей привела к коррелятивному увеличению числа позвонков.

Координация (филогенетическая корреляция) - сопряженное изменение органов в историческом развитии.

Типы:

1. Топографические - заключаются в сопряжении изменения органов связанных между собой пространственно, но не связанных функционально.

2. Динамические - изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем органов.

3. Биологические - эволюционные изменения органов которые не связаны с собой не структурно, не функционально (у хищников клыки, из-за питания).

Неотения - возникновение в ходе эволюции способности организма к размножению на ранних стадиях онтогенеза. 

Фетолизация - способ эволюционных изменений организма характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. (сохранение хряща у хрящевых рыб)

II. Эмбрионизация онтогенеза - это возникновение в ходе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.

III. Автономизация - Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития.

Принципы и правила эволюции органов.

Принципы:

1. Мультифункциональность органа

2. Множественные обеспечения биологически важных функций.

Способы:

1. Усиление главной функции

- за счет изменения строения органа

- за счет увеличения числа компонентов внутри органа

2. Ослабление главной функции (При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова)

3. Полимеризация органов (при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих)

4. Олигомеризация органов (уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции)

5. Уменьшение числа функций (с превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло)

6. Увеличение числа функций (возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов)

7. Разделение функций и органов (распадение единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб, на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями)

8. Смена функций (у ряда насекомых яйцеклад превращается в жало)