Б.Показатели биологической продуктивности

Количественное выражение вещественно-энергетических потоков может служить основой для оценки эффективности продукционных процессов и средообразующих функций ценоза. Для этой цели разработано множество показателей. Ниже дается трактовка основных терминов, используемые при рассмотрении изменений биомассы и биологической продукции. Различают общую, первичную и вторичную продукцию.

1. Общая продукция (биомасса) – запасы всей органической массы, т.е. масса организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения и учтенная на единицу площади. Легче всего поддается учету и измерению запасы биомассы и продукция живых растений – автотрофов, она называется фитомассой. Зоомассой, соответственно, называется масса консументов.

Все "массы" могут быть выражены в единицах массы и энергии (калориях).

2. Первичной продукцией , или брутто-продукцией, называется органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени. Первичная валовая продукция (П в ) — суммарная продукция фотосинтеза (суммарная ассимиляция), включающая, следовательно, и вещество, сжигаемое при дыхании за единицу времени.

Чистая первичная продукция (П ч ), или нетто-продукция, — это суммарная продукция фотосинтеза за вычетом вещества, затраченного растениями на дыхание, т.е. вещество, которое можно взвесить при уборке урожая (табл.). Определяется эффективностью фотосинтеза, площади фотосинтезирующих органов, а также от длительности периода активного фотосинтеза. Для многолетних растений П ч – масса годичного прироста.

1. Очень низкой продуктивностью обладают океанические глубины и пустыни (0,1 г/м2в день). Хотя ограничивающие факторы двух сред совершенно различны (в океанах — питательные вещества, в пустынях — вода), как различны и продуцирующие организмы (водоросли — в океанах), глубины океанов и аридные территории по продуктивности можно рассматривать как пустыни.

2. Сходной низкой продуктивностью (0,5 — 3 г/м2в день) характеризуются травяные формации, морские литорали и плохо культивированные земли.

3. Продуктивностью от 10 до 20 г/м2 в день обладают влажные леса, земли с интенсивным сельскохозяйственным использованием, аллювиальные формации, эстуарии и коралловые рифы. Максимально возможная продуктивность экосистемы, по-видимому, не может превышать 25 г/м2 в день.

3. Вторичная продукция (П 2 ) – прирост за единицу времени массы консументов.

4. Опад – вся отмершая масса растений, лежащая на поверхности – мелкие растительные остатки, характеризующиеся поэтому более быстрыми в обычных условиях темпами разложения (листву, генеративные органы многих растений, ветви и побеги толщиной менее 5 мм, травы, мхи и лишайники, кусочки коры и др.)

5. Отпад – отмершие органы растений – более крупные, чем опад. Обычно сильно лигнизированные остатки (стволы, ветви толщиной более 5 мм, шишки хвойных пород, крупные куски коры деревьев).

6. Величина годичного опада и отпада органического вещества растительного происхождения, определяемая по массе и энергии и с учетом ярусного сложения фитоценозов.

7. Годичная норма разложения растительных остатков как результат деятельности сапрофагов и редуцентов и физико-химических процессов в слое лесной подстилки.

8. Фракционный состав запаса и годичного прироста фитомассы; выражается процентным соотношением массы разных фракций фитомассы: стволы, ветви и побеги, листва, генеративные органы, корни. В пределах этих групп фракций желательна дальнейшая дифференциация: для стволов, ветвей и корней – на древесину и кору; для ветвей и корней – по группам толщины; для хвои вечнозеленых пород – по возрастам; для генеративных органов с целью полного учета общего годичного прироста – на цветки (или стробилы); недоразвившиеся плоды (или женские стробилы) – на семена и другие части плодов (или женских стробил) в зрелом состоянии

9. Соотношение массы надземных частей растений к массе корней, определяемое: а) в запасе; б) в годичном приросте фитомассы.

10. Отношение суммарной длины древесных частей растений в надземном слое к суммарной длине корней, если последний показатель будет определен.

11. Коэффициенты связи между весом разных частей деревьев и таксационными признаками стволов. Эти показатели, в зависимости от принятого метода обработки данных модельных деревьев, могут быть представлены либо значениями постоянных коэффициентов аллометрических уравнений (регрессий), либо средними значениями относительных коэффициентов, получаемых при делении веса разных частей деревьев на d2 или на d2h (Ватковский, 1968), где d – диаметр ствола на высоте груди (в см), h – высота ствола (в м).

12. Коэффициент продуктивности (или эффективности работы) ассимиляционного аппарата растений, выражается отношением общего годичного прироста (нетто-продукции) к массе листвы.

13. Индекс листовой поверхности LAI (общий), или отношение площади поверхности листвы (для листьев берется односторонняя поверхность, для хвои – общая) отдельных ярусов и фитоценозов в целом к площади участка в 1 га..

14. Коэффициент эффективности работы трофического уровня продуцентов; определяется по отношению энергетических эквивалентов для общего и чистого годичных приростов фитомассы к количеству солнечной энергии, поступающей в систему в течение года и (отдельные расчеты) за вегетационный период.

15. Отношение массы листвы к массе всасывающих корней (в расчете на 1 га). Перечисленные и многие другие продукционные показатели отражают разные стороны жизнедеятельности биогеоценоза, его географические, экотопические и возрастные особенности, взаимоотношения между компонентами в борьбе за жизненные факторы (влагу, тепло, свет). Во многом они сходны, в первую очередь сходны тенденции изменения разных показателей, в то же время могут существенно различаться. Так, в зависимости от указанных выше факторов, в лесных биогеоценозах сильно варьирует структура древостоя. Доля стволовой массы может колебаться от 40-50 до 80-85 %. В условиях тайги приближенная доля средних значений участия стволовой древесины в фитомассе древостоя колеблется примерно от 45 до 60 %; доля крон – от 12 до 35 %; доля корней – от 11 до 22 %.

Средообразующие функции

В лекции по видовой структуре уже шла речь об эдификаторах. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими выполняются основные средообразующие функции и потому ими во многом определяются особенности биоценоза. Их обычно немного, и они, как правило, доминируют в сообществе. Эдификаторная роль разных пород неодинакова.

ПРИМЕР. Ель аянская и пихта цельнолистная – темнохвойные породы и образуют густые, сильно затемненные леса. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. В них встречаются даже такие растения и представители фауны, которые могут жить вне леса.

Поэтому сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов.

А. Понятие о консорции

Все виды, слагающие биоценоз, функционально связаны с эдификаторами. Минимальной своеобразной структурной единицей биоценоза, которая отражает эту связь является консорция. Наиболее детально учение о консорциях разработали В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский в 50-х гг.

Консорция – это совокупность организмов, жизнедеятельность которых в пределах биогеоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением, в роли которого выступает эдификатор (рис. 10).

Популяции остальных видов консорции образуют ее "ядро", за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т.д., т.е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз – это система связанных между собой консорций

Примером консорции может служить растение со всеми связанными с ним организмами (эпифиты, паразиты, вредители, мутуалисты).