Различают ненаправленные и направленные смены растительного покрова.

Ненаправленные представляют собой дальнейшее углубление процесса погодичных (разногодичных) изменений в пределах фитоценоза и это еще флюктуации. Направленные смены представляют собой необратимые изменения растительного покрова, при которых одни сообщества сменяются другими. И это уже сукцессия. Необратимость процесса – обязательное свойство любой сукцессии, так же как обратимость – обязательное свойство флюктации.

 Сукцессии: определение понятия; серийные и коренные (климаксовые) сообщества, динамическое равновесие

Термин сукцессия введен в 1901 г. американским ботаником Г. Каульсом (1869-1939). Развитие учения о сукцессии связано с именем его соотечественников, тоже ботаников Ф. Клементса и Д. Уивера. Детально изучали сукцессии и английские ботаники во главе с А. Тенсли, ученые франко-швейцарской школы, руководимые Ж. Браун-Бланке. В России изучение сукцессий лесов было начато Г.Ф. Морозовым и продолжено В.Н. Сукачевым, Е.М. Лавренко, П.Д. Ярошенко и другими лесоводами, а исследование смен растительности на степных залежах и выгонах – И.К. Пачоским, Г.Н. Высоцким, Л.Г. Раменским и др.

Следует иметь в виду, что отношения между парой каких-либо видов зависят от условий опыта: состава питательной

 Основные типы функций биогеоценоза

Биогеоценоз можно сравнить со сложной природной лабораторией, в которой одновременно совершаются тысячи разнообразных процессов и реакций и, прежде всего, процесс фотосинтеза. (А чего стоит процесс транспирации влаги в лесу, оцениваемый непритязательной формулой: «два ведра на шестой этаж каждый час»!)

Многочисленные функции биогеоценоза можно свести к двум типам:

1) Органические – функции жизнедеятельности, например, физиологические процессы организмов, образующих сообщество, в частности трофические связи.

2) Специфические – средообразующие функции, обеспечивающие изменение физических параметров окружающей среды под влиянием жизнедеятельности организмов, в частности растительности.

 Органические функции

Эти функции выражаются, прежде всего, через продуцирование органического вещества и пищевые взаимоотношения, т.е. трофические связи.

а. Пищевые цепи. Одни из организмов – фотосинтезирующие растения (продуценты), используя солнечную энергию, создают из углекислого газа и воды органическое вещество, другие его потребляют (консументы), третьи – разлагают органику до простых неорганических соединений и элементов, например, на СО2, NО2 и Н2О (редуценты). В конечном итоге растения "кормят" весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия через растения как бы передается от организма к организму, образуя пищевую, или трофическую цепь (рис. 2 и 3).

Каждому звену в пищевой цепи соответствует свой трофический уровень , а всего уровней – 4-6 (рис. 4).

Продуценты, или автотрофы – это первый трофический уровень в пищевой цепи. К ним относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, сине-зеленые водоросли, некоторые хемосинтезирующие бактерии.

Консументы, или гетеротрофы – потребители готовых органических веществ. К ним относятся все животные и человек, насеко-мые, грибы и др. организмы. Гетеротрофы, потребляющие только растительную пищу – травоядные (корова, лошадь), или консументы 1 порядка или второй трофический уровень, питающиеся только мясом других животных - плотоядные, или зоофаги (хищники) – консументы 2 порядка, или третий трофический уровень, а также потребляющие и то и другое - «всеядные», или эврифаги (человек, вороны.медведь) – консументы 3 порядка или четвертый трофический уровень. Гетеротрофы, питающиеся отмершей органикой, называтся сапротрофами (например, грибы) а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей – паразиты (например, клещи).

Редуценты, или деструкторы – восстановители. Возвращая биогенные элементы из отмерших организмов снова в почву или в водную среду, они, тем самым, завершают биохимический круговорот вещества. Это бактерии, большинство разных микроорганизмов и грибы. В зависимости от среды обитания микроорганизмы и бактерии подразделяют на аэробные, т. е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в безкислородной среде. К редуцентам можно отнести и насекомых-сапротрофов, играющих большую роль в процессах разложения мертвой органики и почвообразовательных процессах. Функционально редуценты это те же самые консументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

б. Схема расчета потока энергии через простую цепь питания

На рис. 5 схематически показан поток энергии через три уровня простой цепи питания. Чистая продукция (Пч) равна первичной валовой продукции (П в ) за вычетом потерь на дыхание (Д 1 ):

П ч = П в В-Д 1 .

Легче всего измерить величины П ч (фактически продуцированная биомасса за период исследования) и Д 1 (по количеству выделенного СО 2 ). Следовательно, суммарная ассимиляция продуцентов, или их валовая продукция,

П в = П ч + Д 1 .

Часть созданных продуцентами веществ служит кормом (К) растительноядным животным; остальная часть их (Н) оказывается неиспользованной; она, в конце концов, отмирает и поступает в пищу биоредуцентам. Из количества пищи (К), съеденной растительноядными, некоторое количество (А 2 ) ассимилируется, а часть выбрасывается в форме выделений и экскрементов (Э). Из ассимилированного корма (А 2 ) лишь часть идет на образование биомассы растительноядных животных; для создания биомассы используется энергия, выделяемая при дыхании, на что и затрачивается вторая часть корма.

Следовательно, вторичная продуктивность (на уровне растительноядных) определяется формулой

П 2 = А 2 -Д 2 .

Поток энергии, проходящий через первый уровень потребления:

А 2 = П 2 + Д 2 .

Хищники истребляют всех возможных жертв, а из той доли, которую они пожирают и ассимилируют, лишь одна часть вещества используется на создание биомассы этого уровня; другая часть затрачивается на дыхательную энергию.

Поток энергии, проходящий через трофический уровень плотоядных, определяется формулой:

А 3 = П 3 + Д 3 .

Продукцию, или поток энергии, можно выразить в граммах (в переводе на сухую массу) за единицу времени. При этом следует принять во внимание, что равные количества различных биологических веществ не обязательно равны по своим энергетическим показателям.

Чтобы измерить поток энергии, протекающий через экосистему в форме ассимилированных органических веществ, необходимо количество последних выразить в одинаковых единицах этой энергии, работы, теплоты (кДж). Обычно принимают следующие соотношения: для 1 г углеводов — 4 кДж; протеинов — 4; липидов — 9; стволовой древесины — 4,5; живых листьев — 4,7; лесной подстилки — 4,5 кДж. Следовательно, при сжигании 1 г абсолютно сухого вещества выделяется 4 кДж энергии.

в. Экологические пирамиды.

Каждый из компонентов биоценоза образует в цепи пищевых взаимоотношений свой трофический уровень, или ступень . Согласно второму закону термодинамики, на всех ступенях пищевых цепей идет выделение в окружающее пространство тепла, т.е. потеря вещества, а, следовательно, и химической энергии. (Уже в момент соприкосновения солнечной энергии с уровнем продуцентов большая ее часть рассеивается в форме теплоты, лишь 1 % используется на фотосинтез). Часть тепла обеспечивает нормальное функционирование биоты (поддерживает нормальное течение метаболических процессов), а другую составляет безвозвратно потерянная энергия – энтропия.

От каждого предыдущего уровня до следующего доходит лишь 10% энергии, поэтому функциональные взаимосвязи, т. е. трофическая структура и представляется в виде пирамиды . Основанием экологических пирамид служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Известны три основных типа построения экологических пирамид:

 1) пирамида чисел (пирамида Элтона), отражающая численность организмов на каждом уровне;

2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества (вес, калорийность и т. д.); 3) пирамида продукции (или энергии), показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последующих трофических уровнях.Пирамида чисел (рис. 6) отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: число особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии и, в-третьих – обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Пирамида биомассы. Поскольку пирамиды численности сильно различаются по форме в разных экосистемах, то численность лучше приводить в табличной форме, а в графической – биомассу. Пирамида биомассы (рис. 7) четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади – г/м2(ц/га), или на объем – г/м3, и т.д. Аналогично строится и пирамида продукции.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомассы: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников . Биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции. Отношение годового прироста к биомассе экосистемы невелико: в лесах разных географических зон оно колеблется от 2 до 6%, и только в луговых растительных сообществах может достигать 40–55%, а в отдельных случаях – в полупустынях – 70-75%.

 Биологическая продуктивность