СОПРЯЖЕННОСТЬ ВИДОВ В ФИТОЦЕНОЗЕ. ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ.

Одним из качественных показателей видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность (ассоциированность). Сопряженность отмечается только по присутствию или отсутствию двух видов на пробной площадке. Существует положительная или отрицательная сопряженность.Положительная бывает тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.

Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид В встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.

В учебнике геоботаники А.Г. Воронова приводится формулы и таблицы сопряженности В.И. Василевича (1969), с помощью которых можно обработать данные по присутствию и отсутствию двух видов и определить уровень их сопряженности и приводится пример расчета. Для определения степени сопряженности двух и более видов существуют и различные коэффициенты (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969).Один из них предложен Н.Я. Кацем (Кац, 1943) и рассчитывается по формуле:

Если К>1, то это значит, что данный вид встречается чаще с другим видом, чем без него (сопряженность положительная); если К <1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе. Естественно, сопряженность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности удаляется от единицы.

Чаще всего для определения сопряженности используют квадратные площадки по 1 м2, иногда прямоугольные по 10 м2. Б.А. Быков предложил круглые площадки по 5 дм2(радиус 13 см). Но если величина пробной площадки соизмерима с величиной особи хотя бы одного вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно и то же место. В этом случае следует увеличить размеры площадок.

Следует их увеличить и в том случае, если в фитоценозе, к примеру, 3 вида, и особи одного вида крупные, а двух другие – мелкие. На учетной площадке, занятой "крупным" видом, могут отсутствовать вытесненные им "мелкие". Это создает впечатление, что между видами с мелкими особями существует положительная корреляция, чего на самом деле нет. Это представление при достаточных размерах пробных площадок исчезнет.

В случаях, когда задаются целью только установить наличие или отсутствие сопряженности, можно закладывать площадки ''в строго систематическом порядке", например, вплотную друг к другу. Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов.

О чем свидетельствует сопряженность?

Если речь идет о положительной сопряженности, то она может иметь место в двух случаях:

- виды «приспосабливаются» друг к другу настолько, что чаще встречаются друг с другом (свиты видов тех или иных типов леса, в с/х чеснок и морковь), чем порознь

- оба вида сходны по своим экологическим особенностям и чаще обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условия оказываются более благоприятными для обоих видов (виды одних и тех же ярусов).

При отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы:

- оба вида стали антагонистами (не надо рядом сажать землянику и морковь; волжанка, вейник – угнетают своих соседей по эконише);

- у видов различно отношение к влаге, освещению и другим факторам среды в пределах фитоценоза (растения разных ярусов и разные парцелл).

Внутри- и межвидовые отношения в биогеоценозе

Дифференциация ценопуляций

Лесоводам давно известно, что число стволов деревьев на единицу площади с возрастом насаждений уменьшается. Чем более светолюбива порода и чем лучше условия произрастания, тем быстрее самоизреживается древостой. Гибель деревьев особенно интенсивна в первые десятилетия и постепенно уменьшается с увеличением возраста леса.

На рис. 5 тоже показано, что гибель более светолюбивой породы (сосна) происходит быстрее, чем теневыносливых (бук, ель, пихта).

Таким образом, различия в темпах изреживания у древостоя объясняются:

1) различным светолюбием (теневыносливостью);

2) увеличением темпа роста в хороших условиях и, как следствие, быстрым возрастанием его потребностей в экологических ресурсах, отчего конкуренция между видами становится все более напряженной.

Конкуренция внутри вида, значительно более интенсивна, чем между особями разных видов, но, в этом случае происходит дифференциация особей по высоте. В лесу деревья одного вида можно распределить по классам Крафта (рис. 6). Первый класс объединяет деревья хорошо развитые, поднимающиеся выше других – исключительно гос-подствующие, второй класс – господствующие, третий – согосподствующие, с развитыми, несколько сдавленными с боков, четвертый – заглушённые деревья, пятый – деревья угнетенные, отмирающие или отмершие.

Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений (на этот раз в течение одного сезона) и дифференциации по высоте наблюдается и в фитоценозах, образованных однолетними растениями, например солеросом травянистым (Salicornia herbacea).