Роль амигдалы в механизмах эмоций, памяти и мотивации

Миндалина (амигдала) относится к базальным ганглиям больших полушарий. Расположена в коре медиальной стенки основания височной доли (спереди от гиппокампа). Гиппокамп во многом работает под контролем амигдалы. Поражение амигдалы приводит к нарушению работы гиппокампа.

Кортикальные и медиальные ядра (дорзомедиальная часть миндалины) участвуют в обработке вкусовой и обонятельной информации, которая затем передается к центрам пищевого поведения в гипоталамус. Базолатеральная группа ядер включена в регуляцию эмоционального поведения через связи с корой, таламусом и «септо-гипоталамо-мезенцефальным континуумом» (гипоталамус+средний мозг)

Имеет связи с сенсорной корой, подкорковыми сенсорными зонами, с центрами подкрепления, вегетативной нервной системой, префронтальной корой

Гиппокамп и амигдала генерируют очень длительные нейронные активности. Такая потенциация запускает генные механизмы, которые приводят к созданию белков в количестве, необходимом для перестройки и усиления синаптических связей.

Эмоции:

В 1937 г. Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом: после операции пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями, стали менее осторожными, сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной, без разбору исследовали все объекты, даже опасные, забирая их в рот, перестали бояться змей (психическая слепота) То же людей с повреждением височных долей мозга - «синдром Клювера — Бьюси». Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию. Электростимуляция амигдалы у человека вызывает ощущения страха, тревожности и в редких случаях – чувство удовольствия.
Амигдала играет критическую роль в обработке сопряжённых с болью негативных эмоций. Боль усиливает активность амигдалы. После обработки болевой информации в базолатеральной амигдале она поступает в центральное ядро амигдалы, которое даёт проекции в контролирующие боль центры ствола мозга. Регистрируются процессы долговременной потенциации (за счет глутаматергической передачи) в синапсах между нейронами базолатеральной и центральной амигдалы, поэтому на вновь приходящие болевые импульсы реакция усиливается.

страх: миндалина собирает сигналы, (прежде всего, стрессогенные) врожденно значимые и ставшие значимыми в ходе обучения, и далее действует на гипоталамус; гипоталамус отвечает за вегетативную, эндокринную и эмоциональную составляющие реагирования. The Paths of Fear (Пути страха); High road - запуск вегетативного, эндокринного и эмоционального сопровождения оборонительных программ, являющихся результатом обучения: стимул(паук)  таламус  сенсорная кора  гиппокамп  миндалина  гипоталамус. Low road: то же для врожденно обусловленных программ: стимул (паук)  таламус миндалина  гипоталамус.

Результаты современных исследований амигдалы (2000-2014): 1. Испытуемые - 96 чел. (ж/п). Стимулы: эмоционально нейтральные и негативно окрашенные объекты (сцены, лица) (‘International Affective Picture System Stimuli Set’) разной «интенсивности» и «негативности» (корр.= 0.89). Субъективный отчет об интенсивности (!) эмоции + фМРТ (с прицелом на АМ). Итог: чем выше интенсивность эмоции, тем выше активность амигдалы и эффективней запоминание (через 3 недели после экспериментов). Левая АМ болееактивна у женщин(межполовые различия !)

2. По данным на грызунах (крысы, мыши): система мозга, связанная с формированием пассивнооборонительных реакций на угрожающие стимулы («страх»), включает медиальную ПФ кору, медио-дорзальное ядро таламуса и базолатеральное ядро амигдалы.

При синдроме отмены в центральной амигдале в 5 раз увеличивается уровень кортикотропин-освобождающего фактора, что способствует развитию тревожности.

В амигдале обезьяны имеются нейроны, избирательно реагирующие на разные «ключевые признаки» эмоционально окрашенных выражений лица. Это, видимо, объясняется связями амигдалы с верхней височной бороздой, где локализованы зрительные нейроны-детекторы лиц. Методом ЯМРИ (ядерная магнитная резонансная интроскопия) показано, что у человека амигдала активируется избирательно при предъявлении разного рода эмоциональных выражений лиц (даже в тех случаях, когда эти сигналы «зашумлены» и не осознаются испытуемым).

Двустороннее повреждение миндалин препятствует распознаванию мимики страха, не влияя на идентификацию знакомых и незнакомых лиц, а также интонационных признаков страха и гнева.

Нейроны лиц (эмоциональных выражений лиц) в амигдале могут быть включены в систему регуляции социальных отношений, которые закономерным образом нарушаются при поражении этой структуры (например, резко меняются отношения доминирования в сообществе обезьян).

Память, эмоциональное обучение: поражения миндалины приводят к нарушениям памяти на эмоциональные события (особенно, связанные со страхом), обучения с одной попытки.

Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических (Норадреналин) модулирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие электрошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долговременную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходимой для формирования эмоциональной памяти.

Данные клиники и нейронных исследований на обезьянах свидетельствуют о важной роли амигдалы в процессах научения, а именно в формировании ассоциативных связей между стимулом и эмоционально окрашенным подкреплением (положительным и отрицательным). Часть нейронов амигдалы реагирует на сенсорные стимулы разных модальностей, а другая часть – только на подкрепляемые стимулы. Таким образом, амигдала, по-видимому, обеспечивает механизм так называемого эмоционального обучения.

система вознаграждения (reward learning):

система положительного подкрепления («удовольствия») включает: ядра септума, глубокие слои мозжечка и дорзо-латеральные области миндалины.

система отрицательного подкрепления (наказания) включает: гиппокамп, медиальные ядра миндалины, ядра глубоких слоев мозжечка, области покрышки среднего мозга и поясную кору.

Мотивация: амигдала вместе с гипоталамусом отвечает за многие биологические потребности: пищевую, питьевую, половую и родительскую, в безопасности (центры страха и агрессии).

Центры пищевой и питьевой потребностей (голода и жажды) находятся в средней части гипоталамуса и в меньшей мере связаны с миндалиной.
Центры полового и родит. поведения(передняя часть гипоталамуса) работают вместе с миндалиной, «откликаясь» на изменения концентрации ряда гормонов. Миндалина тормозит (сдерживает) половую мотивацию; при ее повреждении – гиперсексуальность в ущерб другим формам поведения.
Центры страха и агрессии (задняя часть гипоталамуса) работают под управлением миндалины.
С миндалиной также связана потребность доминирования в стае и ряд других «зоосоциальных» (по П.В. Симонову) потребностей.

В каждый момент времени может быть только одна доминанта. Для этого информация от центров потребностей (гипоталамус, миндалина) передается в ассоциативную лобную кору («центр воли и инициативы»). Миндалина выделяет доминанту, а также меняет доминанту при изменении условий, появлении врожденно значимых сенсорных сигналов и т.п.

Миндалина способна влиять на прилежащее ядро (сигналы о получении подкрепляющих стимулов), а также на кору больших полушарий (выбор и смена доминанты).

При повреждении миндалины наблюдается нарушение процедуры выбора и смены доминанты, нервная система может «зависать» на той или иной потребности (мании, психозы, в частности, гиперсексуальность, агрессивность, чрезмерное потребление пищи). При этом более «тонкие» потребности (например, стремление доминировать в стае) нередко вообще исчезают

В тот момент, когда информация о доминирующей потребности попадает в лобную кору, можно говорить о возникновении мотивации.

Легкость и быстрота смены программы (ассоциативная лобная кора), а также смены доминанты (миндалина) – важнейшая индивидуальная характеристика нервной системы («подвижность»).

24.Роль дофаминэргических нейронов прилежащего ядра в механизмах обучения и поведения.
Дофаминергическая (ДА-ергическая) система - это совокупность взаимосвязанных нейронов, секретирующих в качестве трансмиттера дофамин(ДА), который относится к группе катехоламинов. Дофамин является одним из химических факторов внутреннего подкрепления (ФВП) и служит важной частью «системы вознаграждения» мозга, поскольку вызывает чувство удовольствия (или удовлетворения), чем влияет на процессы мотивации и обучения. Дофамин естественным образом вырабатывается в больших количествах во время положительного, по субъективному представлению человека, опыта — к примеру, секса, приёма вкусной пищи, приятных телесных ощущений, а также наркотиков. Нейробиологические эксперименты показали, что даже воспоминания о поощрении могут увеличить уровень дофамина, поэтому данный нейромедиатор используется мозгом для оценки и мотивации, закрепляя важные для выживания и продолжения рода действия. Дофамин играет немаловажную роль в обеспечении когнитивной деятельности. Активация дофаминергической передачи необходима при процессах переключения внимания человека с одного этапа когнитивной деятельности на другой. Медиаторам — химическим посредникам в синаптической передаче информации — придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) — принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения и памяти. Важно подчеркнуть, что холинэргическая система испытывает на себе модулирующее влияние со стороны моноамионоэргической системы. Под действием этих влияний может изменяться активность холинэргических синапсов и запускаться цепь биохимических внутриклеточных процессов, приводящих к более эффективному образованию энграмм.
В 70-х гг. исследования и обширный анализ физиологической роли нигростриатной дофаминергической системы (входит в дофаминоэргическую систему) показал, что управление психомоторными процессами на уровне стриатума увязывается теснейшим образом с обменом дофамина. Были получены данные, указывающие на существенную роль в мозговой деятельности восходящих мезокортикальных дофаминергических проекций. Согласно общепринятой на данный момент точке зрения, мезокортикальная и мезолимбическая системы (входят в дофаминэргическую систему) вовлечены в механизмы памяти и обучения.
У обезьян было показано участие дофаминовых нейронов вентральной области покрышки среднего мозга в кратковременном изменении импульсной активности в мотивационных процессах и процессах внимания. В ходе фармакологических исследований выявлено, что активация D1 и D2 рецепторов в гиппокампе улучшала приобретение и сохранение различных навыков у крыс. Схожие эффекты отмечали у обезьян при активации D1 и D2 рецепторов во фронтальной коре. На основании выраженности реакции в ответ на помещение в клетку новых предметов, у крыс было обнаружено снижение уровня исследовательской активности в результате разрушения мезокортикофугальных дофаминергических нейронов. Инъекция апоморфина (агонист дофаминовых рецепторов) способствовала восстановлению исследовательского поведения.
Есть данные об участии мезокортикофронтальной системы дофаминовых нейронов в реакции животных на стресс и регуляцию эмоциональных состояний. В ходе эксперимента у мышей и крыс вызывали аффективные реакции и по изменению содержания дофамина во фронтальном неокортексе судили о влиянии стресса на данную систему.
По утверждению некоторых исследователей, дофамин мезолимбической и нигростриатной систем необходим для определения животным значимости стимулов, связанных с подкреплением. Высвобождение дофамина в n. аccumbens играет важную роль в запуске реакций приближения, тогда как дофаминергическая нигростриарная система скорее вовлечена в проявление фиксированных инструментальных навыков. Дофамин n. accumbens участвует также в формировании реакций избегания.