Циркадианные биоритмы и их механизмы. Система «третьего глаза».

Циркадианные=циркадные

Биологические ритмы или биоритмы - это более или менее регулярные изменения характера и интенсивности биологических процессов.

Способность к таким изменениям жизнедеятельности передается по наследству и обнаружена практически у всех живых организмов. Их можно наблюдать в отдельных клетках, тканях и органах, в целых организмах и в популяциях.

Существует несколько концепций эндогенного регулирования биологических ритмов:

5. генетическая регуляция

6. регуляция с участием клеточных мембран

7. большинство ученых склоняются к мнению о полигенном контроле над ритмами.

Известно, что в регуляции биологических ритмов принимают участие не только ядро, но и цитоплазма клетки.

Циркадные (циркадианные) ритмы — циклические колебания интенсивности различных биологических процессов, связанные со сменой дня и ночи. Несмотря на связь с внешними стимулами, циркадные ритмы имеют эндогенное происхождение, представляя, таким образом, «внутренние часы» организма. Циркадные ритмы присутствуют у таких организмов как цианобактерии, грибы, растения, животные. Период циркадных ритмов обычно близок к 24 часам.

Центральное место среди ритмических процессов занимает циркадный ритм, имеющий наибольшее значение для организма. Понятие циркадианного (околосуточного) ритма ввел в 1959 году Халберг. Он является видоизменением суточного ритма с периодом 24 часа, протекает в константных условиях и принадлежит к свободно текущим ритмам. Они врожденные, эндогенные, т.е. обусловлены свойствами самого организма. Период циркадианных ритмов длится у растений 23-28 часов, у животных 23-25 часов. Поскольку организмы обычно находятся в среде с циклическими изменениями ее условий, то ритмы организмов затягиваются этими изменениями и становятся суточными. Циркадианные ритмы обнаружены у всех представителей животного царства и на всех уровнях организации.

В опытах на животных установлено наличие ЦР двигательной активности, температуры тела и кожи, частоты пульса и дыхания, кровяного давления и диуреза. Суточным колебаниям оказались подвержены содержания различных веществ в тканях и органах, например, глюкозы, натрия и калия в крови, плазмы и сыворотки в крови, гормонов роста и др.

У человека выявлено около 500 функций и процессов, имеющих циркадианную ритмику. У каждого человека в течение суток четко прослеживаются пики и спады важнейших жизненных систем. Важнейшие биоритмы могут быть зафиксированы в хронограммах. Основными показателями в них служат температура тела, пульс, частота дыхания в покое и другие показатели, которые можно определить только при помощи специалистов. Знание нормальной индивидуальной хронограммы позволяет выявить опасности заболевания, организовать свою деятельность в соответствии с возможностями организма, избежать срывов в его работе. Самую напряженную работу надо делать в те часы, когда главнейшие системы организма функционируют с максимальной интенсивностью. ”голубь" – 3 часа дня, "жаворонок" – полдень, "совам" - в 5-6 часов вечера. Периоды сна и бодрствования у человека сменяются с циркадной периодичностью.

Теория "трех ритмов" о полной независимости этих многодневных ритмов как от внешних факторов, так и от возрастных изменений самого организма. Пусковым механизмом этих исключительных ритмов является только момент рождения (или зачатия) человека. Родился человек, и возникли ритмы с периодом в 23, 28 и 33 суток, определяющие уровень его физической, эмоциональной и интеллектуальной активности. Графическим изображением этих ритмов является синусоида. Критические дни – однодневные периоды, в которые происходит переключение фаз ("нулевые" точки на графике) и которые якобы отличаются снижением соответствующего уровня активности. Если одну и ту же "нулевую" точку пересекают одновременно две или три синусоиды, то такие "двойные " или "тройные " критические дни особенно опасны. Не подтверждено исследованиями.

Механизмы. Большинство ритмических изменений мы не замечаем - таковы, например, гормональные приливы и отливы, циклы быстрой и медленной активности мозга, циклические колебания температуры тела.

3 группы ритмов:

1.   циркадные ритмы (их период равен примерно суткам) Цикл сна и бодрствования у человека, суточные колебания температуры тела, концентрации гормонов, мочеотделения, спады и подъемы умственной и физической работоспособности - все это примеры циркадианных ритмов.

2.   инфрадианные (больше суток). Впадают в зимнюю спячку - этот годичный цикл относится к инфрадианным ритмам, так же как, например, менструальные циклы у женщин.

3.   ультрадианный ритм (меньше суток, пример-концентрация внимания, вечером болевая чувствительность уменьшается, процессы секреции) Цикличность фаз, чередующихся на протяжении 6-8-часового нормального сна у человека, - один из многих примеров подобных ритмов. О 2 и 3 ритмах мало известно. Внешняя среда не влияет на ритмы. Внутри каждого человека есть биологические часы, которые являются свободноживущими ритмами.

Ритмические процессы - чередование сна и бодрствования.

Биоритмология – наука, которая занимается изучением природы и закономерностей ритмических процесов.

Система «третьего глаза»

Секреторные клетки эпифиза выделяют в кровь гормон мелатонин, синтезируемый из серотонина, который участвует в синхронизации циркадных ритмов (биоритмы «сон — бодрствование») и, возможно, влияет на все гипоталамо-гипофизарные гормоны, а также иммунную систему. Эпифиз — главный источник мелатонина в организме. У человека до 80 % общесистемного мелатонина вырабатывается именно в эпифизе. Яркий свет блокирует синтез мелатонина, в то время как в темноте циркадный ритм выбросов мелатонина сохраняется благодаря ритмам супрахиазмального ядра.

Свет не проникает напрямую к эпифизу у млекопитающих, в отличие, например, от земноводных, у которых свет действует непосредственно на теменной глаз. Воздействие света на эпифиз осуществляется посредством нервных путей, входящих в так называемую фотонейроэндокринную систему. Основной световой сигнал идёт через ретиногипоталамический путь, который начинается от особых светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки и доходит до супрахиазмального ядра (СХЯ)гипоталамуса. Возбуждение СХЯ, вызванное светом, вызывает не возбуждение, а торможение нейронов верхнего шейного узла, соответственно, они снижают выброс норадреналина, а эпифиз в ответ на это снижает секрецию мелатонина. Таким образом, в темноте секреция мелатонина усиливается, а днём — уменьшается.

Лимбическая система мозга.

Идея о существовании в мозге особой системы, ответственной за эмоции, была высказана в 1937 г. Чикагским невропатологом Папецом. Его идея базировалась на изучении эмоциональных расстройств у больных с поражениями гиппокампа и поясной извилины. По итогам своих многолетних клинических наблюдений, Папец предположил, что следующие структуры мозга в следующей последовательности взаимодействия образуют единую систему для управления эмоциями:

​(1) Гипоталамус (ГТ) – (2) передневентрикулярное ядро таламуса – (3) поясная извилина – (4) гиппокамп – (5) мамиллярные тела – (1) гипоталамус.

​В этом «эмоциональном круге» ГТ обеспечивает выражение эмоций и параллельно передает информацию в таламус, а оттуда – в поясную извилину. По мнению Папеца, поясная извилина является механизмом осознания эмоциональных переживаний. Гиппокма, получая сигналы от поясной извилины, осуществляет интеграцию этих и других входов и переадресует информацию к мамиллярным телам и ГТ. Круг замыкается интеграцией субъективно переживаемой эмоции (на уровне коры) с «эмоциональными» управляющими командами ГТ.

​В 1952 г Мак-Лин предложил называть «круг Папеца» и связанные с ним структуры «лимбической системой».

​Гипоталамус (ГТ) является центральным нейроэндокринным органом, имеющим связи с большей частью структур центральной и автономной нервных систем. Существует развитая система афферентно-эфферентных связей ГТ с амигдалой и орбитофронтальной корой.

​Исследование связи эмоциональных проявлений с активностью ГТ показало, что раздражение одних зон ГТ у кошек вызывает у них агрессивное поведение с внешними признаками ярости, а раздражение других зон – оборонительное поведение с проявлением страха. Было обнаружено также, что при разрушении (перерезках) связей ГТ с корой и базальными ганглиями кошки становятся крайне агрессивными: оскаливают зубы, шипят и выпускают когти на любое самое незначительное действие. Эта агрессивная реакция, хотя и сопровождается адекватными вегетативными изменениями (возрастает ЧСС, шерсть стает «дыбом»), носит некоординированный характер и не направлена на конкретный объект. По этой причине такая агрессия была названа «ложной яростью». Ложная ярость исчезала после перерезки эфферентных связей ГТ с нижележащими структурами ствола мозга, отвечающими за внешние выражения ярости, которые проявляются через движение мышц лица и конечностей, гладких мышц внутренних органов, а также через изменения функционирования желез.

​Таким образом, согласно этим данным, ГТ участвует в регуляции внешних проявлений эмоционального поведения путем управления соматическими (мышц лица и конечностей) и вегетативными (железы и мышцы внутренних органов) реакциями. При этом во время сильного эмоционального возбуждения ГТ избирательно активирует симпатический отдел автономной нервной системы. Реакции ярости или страха сопровождаются учащением сердечного ритма, повышением уровня адреналина и норадреналина в крови, пилоэрекцией, расширением зрачка и другими симпатикотропными реакциями, подготовляющими животное к «борьбе или бегству».

​В ставших ныне классическими работами Олдса на крысах показано наличие в ГТ так называемых центров удовольствия и неудовольствия. Дж. Олдс обнаружил, что раздражение этих центров может служить положительным или отрицательным подкреплением в процессе выработки инструментальных рефлексов.

​В нейрофизиологических исследованиях ГТ обнаружены нейроны, реагирующие избирательно на сенсорные стимулы, связанные с положительным пищевым подкреплением. Причем такие нейроны возбуждаются только в тех случаях, когда животное голодно. Также найдены клетки, избирательно реагирующие на стимулы, имеющие оборонительное значение.

​Важно отметить, что все эти центры, несмотря на близкое расположение, работают достаточно независимо. Например, раздражение определенной зоны ГТ может вызвать реакцию захвата жертвы без ее поедания.

​Средний мозг. ГТ тесно связан двусторонними связями с ядрами ретикулярной формации среднего мозга. При повреждении этих ядер блокируется агрессивное поведение, вызываемое стимуляцией ГТ, а при их раздражении возникают реакции нападения даже в отсутствие контактов с ГТ. Это свидетельствует об иерархической организации механизмов выражения эмоций: средний мозг и нижележащие отделы непосредственно «запускают» двигательную активность, а ГТ ее инициирует и координирует. Имея в виду тесное взаимодействие прозрачной перегородки, ГТ и среднего мозга при регуляции висцеральных функций и эмоционального поведения, известный нейробиолог Наута обозначил это «единое целое» как септо-гипоталамо-мезенцефальный континуум.  

​И хотя Папец не включал средний мозг в свой «эмоциональный круг», в настоящее время ряд ядер этой структуры (ядра ретикулярной формации; межножковое ядро) связывается со стволовым механизмом лимбической системы.

Гиппокамп. Гиппокамп расположен в глубине височной доли и имеет развитую систему афферентно-эфферентных связей (прямых или опосредованных) практически со всеми структурами мозга.

По данным современной нейробиологии, гиппокамп преимущественно связан механизмами пространственной памяти и регуляцией ориентировочно-исследовательской деятельности. Связь с эмоциями осуществляется, видимо, через участие гиппокампа в системе отрицательного подкрепления (наказания).

Поясная извилина (ПИ). Обладает многообразием связей с самыми разными отделами мозга. Обнаружен афферентный путь к ПИ от мамиллярных тел (через таламус) и эфферентный путь к гиппокампу, что подтверждает гипотезу Папеца. Выявлены связи ПИ (чаще - двусторонние) с миндалиной, субикулумом (участком коры рядом с гиппокампом), септумом и даже средним мозгом (верхними буграми четверохолмия, покрышкой и голубым пятном). Кроме того, ПИ связана с корой лобных, теменных и височных долей БП.

Структура афферентно-эфферентных связей ПИ является основанием для гипотезы о ПИ как центре координации зрительной и соматической систем в процессе управления выражением эмоций.

Миндалина. Расположена в коре медиальной стенки основания височной доли (спереди от гиппокампа) и представляет собой комплекс из нескольких ядер. Кортикальные и медиальные ядра участвуют в обработке вкусовой и обонятельной информации, которая затем передается к центрам пищевого поведения в ГТ. Базолатеральная группа ядер, по-видимому, включена в регуляцию эмоционального поведения через связи с корой, таламусом и «септо-гипоталамо-мезенцефальным континуумом».

Данные клиники и нейронных исследований на обезьянах свидетельствуют о важной роли амигдалы в процессах научения, а именно в формировании ассоциативных связей между стимулом и эмоционально окрашенным подкреплением (положительным и отрицательным). Часть нейронов амигдалы реагирует на сенсорные стимулы разных модальностей, а другая часть – только на подкрепляемые стимулы. Таким образом, амигдала, по-видимому, обеспечивает механизм так называемого эмоционального обучения.

​В амигдале обезьяны имеются нейроны, избирательно реагирующие на разные «ключевые признаки» эмоционально окрашенных выражений лица. Таким образом, разные эмоциональные выражения лиц сопровождаются активацией разных популяций нейронов амигдалы. Это, видимо, объясняется связями амигдалы с верхней височной бороздой, где локализованы зрительные нейроны-детекторы лиц. Методом ЯМРИ показано, что у человека амигдала активируется избирательно при предъявлении разного рода эмоциональных выражений лиц. Причем такое происходит даже в тез случаях, когда эти сигналы «зашумлены» и не осознаются испытуемым.

Нейроны лиц (эмоциональных выражений лиц) в амигдале могут быть включены в систему регуляции социальных отношений, которые закономерным образом нарушаются при поражении этой структуры (например, резко меняются отношения доминирования в сообществе обезьян).

Электростимуляция амигдалы у человека вызывает ощущения страха, тревожности и в редких случаях – чувство удовольствия. Напротив, амигдалоэктомия приводит к уменьшению чувства тревоги и эмоционального напряжения, повышению порогов для реакции агрессии и ярости.

Мозжечок. Имеются данные о моносинаптических связях ядер шатра мозжечка и ПИ, височной корой и отделами фронтальной коры. Клинические данные свидетельствуют о включенности ядер глубоких слоев мозжечка в системы как положительного, так и отрицательного подкрепления. Нарушения активности мозжечка коррелируют с развитием функциональных психозов.

Прозрачная перегородка. Холинергические нейроны перегородки передают сигналы в гиппокамп, фронтальную и париетальную области коры. По данным клинических исследований, перегородка включена в систему положительного подкрепления. С другой стороны, получены данные о тесной связи перегородки не только с эмоциями, но и с процессами памяти. Так, развитие деменции при болезни Альцгеймера сопровождается нарушениями связей перегородки с гиппокампом и корой. Функциональные психозы, часто сопровождающиеся нарушениями памяти, также связаны с развитием патологических процессов в перегородке. Анализ этих данных закономерно приводит к вопросу о существовании единого мозгового механизма (системы механизма) для эмоций и памяти.

Прилежащее ядро (ПЯ). Залегает в толще мозга вблизи системы базальных ядер. Связь этого ядра с эмоциями является предметом дискуссии. Имеются данные об избирательной активации ПЯ при предъявлении неожиданных приятных стимулов. Ряд ученых рассматривает ПЯ как промежуточное звено между эмоционально-мотивационными механизмами мозга, с одной стороны, и моторной системой – с другой. Тем не менее, есть данные, противоречащие интерпретации ПЯ как своеобразного «эмоционально-моторного интерфейса». Так, удаление этой структуры не оказывает ожидаемого влияния на эмоциональное поведение крыс.