Лекція 5. Фізіологія системи дихання

План лекції:

1. Значення дихання для організму.

2. Морфофункціональна характеристика системи дихання.

3. Дихальний цикл. Механізм вдиху і видиху.

4. Легеневі об’єми.

5. Регуляція дихання.

Дихання – невід’ємна ознака життя, надходження в організм кисню, необхідного для життєдіяльності, і виділення вуглекислого газу. Дихання забезпечується складним комплексом процесів, які поділяються на такі етапи:

1) обмін газів між атмосферою і альвеолами легенів;

2) обмін газів між повітрям альвеол і кров’ю;

3) зв’язування газів і їх транспортування кров’ю;

4) обмін газів між кров’ю і тканинами (тканинне дихання).

Перший і другий етапи відносяться до зовнішнього дихання – це газообмін між організмом і оточуючим його атмосферним повітрям. Здійснюється зовнішнє дихання за рахунок активності апарату зовнішнього дихання. До апарату зовнішнього дихання належать: дихальні шляхи, легені, плевра, скелет грудної клітки і її м’язи, діафрагма. Основною функцією апарату зовнішнього дихання є забезпечення організму киснем і звільнення його від надлишків вуглекислого газу. Функціональний стан апарату зовнішнього дихання характеризується частотою, глибиною дихання, величиною легеневих об’ємів, показниками поглинання кисню і виділення вуглекислого газу тощо. Зв’язування і транспорт газів здійснюється кров’ю; транспорт забезпечується за рахунок різниці парціального тиску газів. Під парціальним тиском розуміють ту частину тиску, що приходиться на цей газ у суміші. Найбільший парціальний тиск кисню – в атмосферному повітрі. Тканинне дихання поділяється на два етапи:

1) обмін газів між кров’ю і тканинами;

2) споживання кисню клітинами і виділення вуглекислого газу.

Людина дихає атмосферним повітрям. Склад вдихуваного повітря: 20,94 % кисню О₂, 0,03 % вуглекислого газу СО₂, 79,03 % азоту N₂. Склад видихуваного повітря: 16,3 % – О₂; 4 % – СО₂; 79,7 % – N₂. Порівняння складу вдихуваного і видихуваного повітря є доказом зовнішнього дихання. Альвеолярне повітря за складом відрізняється від атмосферного, тому що саме з капілярів альвеол кисень переходить у кров, а з крові в альвеоли переходить вуглекислий газ; у повітрі альвеол різко зменшується вміст кисню і збільшується вміст вуглекислого газу. Склад альвеолярного повітря: 14,2–14,6 % О₂, 5,2–5,7 % СО₂, 79,7–80 % N₂.

До системи дихання входять носоглотка, гортань, трахея, бронхи, легені. До органів газообміну відносяться легені, до повітроносних шляхів – носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Трахея у грудній порожнині поділяється на два бронхи, кожний з яких дихотомічно галузиться 23 рази. Перші 16 поколінь дихальних шляхів (бронхи та бронхіоли) виконують тільки повітроносну функцію, 17–22 покоління – перехідна зона, у якій частково відбувається газообмін, 23 покоління складається з альвеол, це дихальна, або респіраторна зона. Дихальні шляхи вистелені багатошаровим миготливим епітелієм, його війки коливаються у напрямку до ротової порожнини, слизова оболонка містить багато залоз, які виділяють слиз. Завдяки цьому повітря зволожується, очищується, зігрівається. Будова легенів забезпечує виконання дихальної функції – газообміну. Тонка стінка альвеол складається з одношарового епітелію, через який легко проходить газ. Кожна альвеола обплетена густою сіткою капілярів – це розгалуження легеневої артерії. Артерії швидко і легко розтягуються, збільшуючи площу газообміну: у людини масою 70 кг площа альвеол під час вдиху дорівнює 80–100 м², під час видиху – 40–50 м². Кожна легеня вкрита зверху серозною оболонкою – плеврою, яка складається з двох листків. Між цими листками є вузька щілина, у якій є невелика кількість серозної рідини, що зменшує тертя; при запаленні листків плеври розвивається плеврит.

Дихальний цикл складається з вдиху (0,9–4,7 с), видиху (1,2–6 с), дихальної паузи. Частота дихання у стані спокою становить у середньому 12–18 дихальних рухів на хвилину і визначається кількістю екскурсій (дихальні рухи) грудної клітки. Глибину дихальних рухів визначають за амплітудою екскурсій грудної клітки. На частоту і глибину дихання впливає багато факторів: емоційний стан, розумове і фізичне навантаження, зміна хімічного складу крові, рівень та інтенсивність обміну речовин.

Акт вдиху (інспірація) здійснюється внаслідок збільшення об’єму грудної клітки у трьох напрямках – вертикальному, сагітальному і фронтальному. Зміна об’єму грудної клітки здійснюється за рахунок скорочення дихальних м’язів – зовнішніх міжреберних, міжхрящових і діафрагми. При скороченні зовнішніх міжреберних і міжхрящових м’язів ребра приймають майже горизонтальне положення, піднімаються вверх, при цьому нижній кінець грудини відходить вперед. Завдяки рухові ребер при вдиху розміри грудної клітки збільшуються у поперечному та поздовжньому напрямках. Під час скорочення діафрагми купол її стає плоским і опускається, органи черевної порожнини опускаються вниз, що збільшує об’єм грудної клітки у вертикальному напрямку. На вдиху легені пасивно слідують за розтягнутою грудною кліткою, що збільшує їх об’єм і дихальну поверхню. Зі збільшенням об’єму легенів тиск у них стає нижчим за атмосферний і повітря надходить у легені.

Акт видиху (експірація) здійснюється внаслідок розслаблення зовнішніх міжреберних, міжхрящових м’язів, діафрагми, що сприяє зменшенню об’єму легенів, і повітря виходить з них.

Механізм першого вдиху. В організмі матері газообмін плода здійснюється через судини пуповини, які сполучаються з плацентарною кров’ю матері. Після народження дитини і відокремлення її від плаценти у крові дитини накопичується вуглекислий газ, який є збудником нейронів дихального центру. Дихальний центр реагує також на імпульси від екстерорецепторів (наприклад рецептори шкіри) і пропріорецепторів (рецептори м’язів), ця імпульсація змінюється з народженням дитини, виходом його у зовнішнє середовище, стимулюючи роботу дихального центру.

Для дослідження функціонального стану апарату зовнішнього дихання використовують легеневі об’єми:

- дихальний об’єм (ДО) – кількість повітря, яку людина вдихає або видихає у спокійному стані (300–700 мл);

- частота дихання (ЧД) – кількість дихальних рухів за хвилину (12–18);

- резервний об’єм вдиху (РО_вдих) – кількість повітря, яку людина вдихає при максимальному вдиху після спокійного видиху (1500–2000 мл);

- резервний об’єм видиху (РО_видих) – кількість повітря, яку людина видихає при максимальному видиху після спокійного вдиху (1500–2000 мл);

- залишковий об’єм – об’єм повітря, що залишається у легенях після максимально глибокого видиху (1000–1500 мл);

- життєва ємкість легень – кількість повітря, яку людина видихає при максимальному видиху після максимального вдиху (3,5–5 л). До життєвої ємкості легенів входять: дихальний об’єм, резервний об’єм вдиху, резервний об’єм видиху. Показник життєвої ємкості легенів залежить від статі, віку, маси тіла, стану дихальних м’язів та ін.;

- загальна ємкість легень – складається з життєвої ємкості легенів і залишкового об’єму легенів;

- хвилинний об’єм дихання – кількість повітря, що проходить через легені за одну хвилину, можна визначити шляхом множення дихального об’єму на частоту дихання (6–8 л/хв.).

Легеневі об’єми визначаються спірометром і спірографом.

Регуляція дихання. Ритмічна послідовність вдиху і видиху, зміна характеру дихальних рухів у залежності від стану організму забезпечуються діяльністю дихального центру, який знаходиться у довгастому мозку. Дихальним центром називається сукупність нейронів, які забезпечують діяльність апарату дихання і його пристосування до мінливих умов зовнішнього і внутрішнього середовища. У дихальному центрі є дві групи нейронів – інспіраторні (нейрони вдиху) і експіраторні (нейрони видиху). Між інспіраторними і експіраторними нейронами існує реципрокний функціональний зв’язок – при збудженні інспіраторних нейронів гальмується активність експіраторних, і навпаки. Від дихального центру (довгастий мозок) імпульси надходять до мотонейронів спинного мозку, які іннервують дихальні м’язи. Діафрагма іннервується аконами мотонейронів, розташованих на рівні ІІІ–IV шийних сегментів спинного мозку; міжреберні м’язи іннервуються мотонейронами передніх рогів грудних (ІІІ–ХІІ) сегментів спинного мозку. Регуляція діяльності дихального центру здійснюється гуморально, також за рахунок рефлекторних впливів і нервових імпульсів, що надходять з головного мозку.

Гуморальні впливи. Регулятором активності нейронів дихального центру є вуглекислий газ, який діє на хеморецептори ретикулярної формації довгастого мозку. Зі збільшенням вмісту вуглекислого газу у крові хеморецептори збуджуються; збудження надходить до інспіраторних нейронів і підвищує їх активність – вдихи стають більш глибокими, частими, що сприяє насиченню крові киснем і зниженню вмісту вуглекислого газу у крові. У результаті зниження вмісту вуглекислого газу у крові припиняється вплив на хеморецептори, ритм та глибина дихання нормалізуються. Регуляція дихання корою великих півкуль має свої особливості. Якщо провести експеримент: супроводжувати звуком метронома процес вдихання людиною газової суміші з підвищеним вмістом вуглекислого газу, що стимулює дихальні рухи, то через 10–15 таких сеансів один лише звук метронома викликатиме стимуляцію дихальних рухів – тобто утвориться умовний рефлекс на звуковий подразник. Зміни ритму, глибини дихання, що виникають до початку фізичного навантаження, спортивних змагань тощо також здійснюються за механізмом умовних рефлексів. Ці зміни мають пристосувальне значення. Отже, кіркова регуляція дихання забезпечує необхідний рівень легеневої вентиляції, темп та ритм дихання, адекватні оточуючому середовищу. Регуляція активності дихального центру багаторівнева: перший рівень регуляції – спинний мозок, де розташовані центри діафрагмальних і міжреберних нервів, які обумовлюють скорочення дихальних м’язів. Але цей рівень не забезпечує ритмічну зміну вдиху і видиху, ритм дихання забезпечується другим рівнем регуляції – довгастим мозком. Дихальний центр у довгастому мозку сприймає імпульси від різних структур дихального апарату; цей рівень регуляції забезпечує ритмічну зміну фаз дихання і активізує спинномозкові нейрони, що іннервують дихальні м’язи. Третій рівень регуляції – це верхні відділи головного мозку. Тільки за участі кори великих півкуль головного мозку можливе адекватне пристосування роботи системи дихання до мінливих умов оточуючого середовища.