Лекція 3. Фізіологія системи крові

План лекції:

1. Система крові. Кров як внутрішнє середовище організму.

2. Склад та функції крові.

3. Форменні елементи крові. Гемоглобін.

4. Згортання крові.

5. Групи крові. Резус-фактор.

6. Гемопоез.

Система крові складається з крові, що рухається по судинах, депонованої крові, кровотворних органів (червоний кістковий мозок, лімфовузли, тимус, селезінка, фолікули травного каналу), органів, де руйнуються елементи крові, та нервових і гуморальних механізмів регуляції кровотворення, депонування та дедепонування. Кінцевий пристосовницький результат функціонування системи крові – гуморальна єдність всіх складових організму, забезпечення транспорту речовин та газів. Кров разом з лімфою, тканинною та цереброваскулярною рідиною є внутрішнім середовищем організму і являє собою рідину червоного кольору. Кров складається з рідкої частини – плазми і форменних елементів, до яких належать еритроцити, лейкоцити, тромбоцити (кров’яні пластинки). Форменні елементи складають 45 % об’єму крові, плазма – 55 %. Кількість крові в організмі людини становить приблизно 7 % від маси тіла людини (4,5–5 літрів).

Функції крові:

1. Транспортна функція крові підрозділяється на: поживну – вона полягає у перенесенні поживних речовин та продуктів обміну речовин; дихальну – перенесення кисню та вуглекислого газу; регуляторну – транспорт гормонів та біологічно активних речовин обумовлює регуляцію функцій.

2. Підтримання сталості внутрішнього середовища – функція полягає у підтриманні постійності рН, складу крові, інших показників.

3. Терморегуляторна функція – кров, що циркулює, об’єднує органи, в яких виробляється тепло, з органами, які віддають тепло.

4. Захисна функція полягає у забезпеченні рідинного імунітету (вироблення антитіл) і фагоцитозі (клітинний імунітет).

5. Об’єднувальна функція – кров об’єднує організм, забезпечуючи його гуморальну єдність.

Форменні елементи крові. До форменних елементів крові належать еритроцити, лейкоцити, тромбоцити.

Еритроцити (червоні кров’яні тільця) – без’ядерні клітини, які мають форму двоввігнутого диска. В 1 мм³ крові їх міститься у чоловіків від 4,5 до 5,5 млн, у жінок 3,7–4,7 млн. Загальна площа еритроцитів приблизно 3800 м² , що в 1500–2000 разів більше за площу тіла людини. Велика площа поверхні еритроцитів, відсутність ядра сприяють оптимальному виконанню головної функції – перенесення газів. Кількість еритроцитів може змінюватись під впливом факторів зовнішнього або внутрішнього середовища (м’язова робота, втрата рідини організмом, перебування на великих висотах тощо). Підвищення кількості еритроцитів – це еритроцитоз, зменшення – еритропенія. Основною функцією еритроцитів є перенесення кисню з альвеол легенів до тканин та вуглекислого газу від тканин до легенів. Дихальний пігмент гемоглобін утворює одну з буферних систем крові. Еритроцити беруть участь у транспортуванні води з тканин до легенів, де вона виділяється з видихуваним повітрям. Поверхня еритроцитів адсорбує деякі токсичні речовини; еритроцити несуть в собі ферменти, вітаміни та ін., в еритроцитах міститься близько 100 різних речовин.

У кожному еритроциті міститься близько 300 млн молекул гемоглобіну (Hb). Гемоглобін – дихальний пігмент, відноситься до складних глобулінових білків. Молекула гемоглобіну складається з двох частин – білка глобіну та залізовмісного гема. Залізо у гемогрупах двовалентне. Кожна молекула гемоглобіну приєднує чотири молекули кисню. В крові людини міститься 12–14 % гемоглобіну, 1 г його зв’язує 1,345 мл кисню. У капілярах легенів кисень обернено приєднується до заліза гемогруп, утворюється оксигемоглобін. У капілярах великого кола кровообігу відбувається віддача кисню тканинам. У нормі в крові людини можуть бути присутні: гемоглобін (Hb), оксигемоглобін (HbO₂) – з’єднання гемоглобіну з киснем, карбгемоглобін (HbCO₂) – з’єднання гемоглобіну з вуглекислим газом; ці з’єднання легко дисоціюють (розпадаються). При отруєнні угарним газом утворюється стійка сполука, що дуже повільно дисоціює – карбоксигемоглобін (HbCO); гемоглобін з угарним газом має більшу спорідненість, ніж з киснем, і тому гемоглобін втрачає можливість приєднувати кисень, у тканинах спостерігається нестача кисню, що може призвести до смерті людини. При деяких патологічних станах (отруєння фенацетином та ін.) в крові з’являється стійка сполука кисню з гемоглобіном, у якому молекула кисню окислює залізо, залізо стає тривалентним, у випадках накопичення метгемоглобіну в крові у великій кількості транспорт кисню стає неможливим, людина гине.

Лейкоцити – білі кров’яні тільця, безбарвні клітини, що мають ядро. В 1 мм³ крові 6–8 тис. лейкоцитів. Збільшення кількості лейкоцитів – лейкоцитоз, зменшення – лейкопенія. Лейкоцити поділяються на дві групи – зернисті лейкоцити (гранулоцити), у протоплазмі яких містяться включення у вигляді зерен, та незернисті (агранулоцити). До гранулоцитів належать еозинофіли (2–4 %), базофіли (0–1 %), нейтрофіли (паличкоядерних 3–6 %, сегментоядерних 51–67 %). При гострих запалювальних процесах (гострий бронхіт, запалення легенів) збільшується кількість нейтрофілів; при алергічних станах (бронхіальна астма та ін.), глистних інвазіях, спостерігається еозинофілія. До агранулоцитів відносяться лімфоцити та моноцити. Кількість лімфоцитів збільшується при хронічних захворюваннях (ревматизм, туберкульоз). Лейкоцити мають здатність до руху (амебоподібна рухливість), можуть проникати через стінку капіляра (діапедез), можуть поглинати та перетравлювати чужорідні тіла, мікроорганізми (фагоцитоз). Однією з важливих функцій лейкоцитів є захисна функція – лейкоцити можуть виробляти спеціальні речовини, які викликають загибель мікроорганізмів, знешкоджують продукти життєдіяльності бактерій, утворюючи антитоксини; лейкоцити (лімфоцити) здатні до вироблення антитіл; базофіли та еозинофіли беруть участь у згортанні крові; лейкоцити стимулюють регенеративні (відновлювальні) процеси в організмі, прискорюють загоєння ран; моноцити беруть активну участь у процесах руйнування відмираючих клітин; виконують ферментативну функцію (вони містять багато різних ферментів).

Тромбоцити, або кров’яні пластинки, що не мають ядра. В 1 мм³ крові міститься 320 тис. тромбоцитів. Тромбоцити, як і лейкоцити, здатні до фагоцитозу та руху. Основною функцією тромбоцитів є участь в процесі згортання крові і фібринолізі (розчинення кров’яного згустку); тромбоцити виконують захисну функцію за рахунок склеювання (аглютинації) бактерій та фагоцитозу, змінюють проникність стінок капілярів, виділяючи в кров серотонін та особливий білок. Збільшення кількості тромбоцитів – тромбоцитоз, зменшення – тромбопенія.

Згортання крові є важливим захисним механізмом, який запобігає втраті крові організмом. Згортання крові – ланцюгова фізико-хімічна, ферментативна реакція. В процесі згортання беруть участь чотири основні фактори – фібриноген, протромбін, тромбопластин, іони кальцію; існує ще ряд додаткових факторів, одні з яких пришвидшують згортання, інші – уповільнюють. Фактори згортання крові є у плазмі, форменних елементах крові, тканинах і клітинах організму. До того моменту, з якого починається взаємодія компонентів системи згортання, відбувається перший етап, що супроводжується реакцією ушкоджених тканин – судинно-тромбоцитарний гемостаз. Спочатку відбувається рефлекторний судинний спазм, потім форменні елементи, проходячи повз місце пошкодження судини, затримуються там, склеюються, утворюючи згусток, який ущільнюється, утворює так звану тромбоцитарну пробку, яка забезпечує гемостаз. Гемостаз – сукупність фізіологічних процесів, результатом яких є зупинення кровотечі. В результаті утворення тромбоцитарної пробки через 2–3 хв. після травми відбувається зупинка кровотечі. Після цього етапу починаються процеси ферментативного згортання крові, що відбуваються послідовними фазами. Перша фаза – утворення активного тромбопластину, який відсутній в організмі, в результаті взаємодії багатьох факторів (тканинні або кров’яні попередники тромбопластину, плазменні фактори згортання V, VI, VIII, IX, X, XI, Ca²⁺ та ін.). У другій фазі відбувається активація протромбіну і перетворення його на тромбін під впливом активного тромбопластину. У третій фазі під дією тромбіну та іонів Ca²⁺ відбувається перетворення розчиненого в плазмі білка фібриногену у нерозчинну форму – фібрин. Нитки нерозчинного фібриногену утворюють згусток, який ущільнюється (ретракція згустку), з нього віджимається сироватка – утворюється тромб. Через деякий час завдяки наявності у крові протизгортальної системи відбувається розчинення тромбів – у нормі кров в організмі людини має знаходитись в рідкому стані.

Основоположниками поділу крові на групи були К. Ландштейнер (Нобелівська премія 1930 р. за відкриття груп крові) та Ян Янський. Було виділено чотири групи крові, що зустрічаються у людей. В основі поділу крові на групи лежить реакція аглютинації, яка обумовлена наявністю в еритроцитах певних антигенів, а в плазмі – антитіл. Антигени еритроцитів прийнято називати аглютиногенами, головні з них – аглютиногени А і В; антитіла плазми називають аглютинінами, головні з них – аглютиніни альфа та бета (α, β). Аглютиноген А та аглютинін альфа, аглютиноген В та аглютинін бета звуться однойменними. В крові людини не може бути однойменних аглютиногенів і аглютинінів, при їх зустрічі розвивається реакція аглютинації. Існує дві класифікації для розподілу крові на групи – система АВО та система І, ІІ, ІІІ, ІV. В еритроцитах І (О) групи немає аглютиногенів, у плазмі є аглютиніни α та β; в еритроцитах ІІ (А) групи є аглютиноген А, у плазмі є аглютинін β; в еритроцитах ІІІ (В) групи є аглютиноген В, у плазмі є аглютинін α; в еритроцитах ІV (АВ) групи є аглютиногени А та В, у плазмі немає аглютинінів.

При змішуванні крові різних груп, якщо зустрічаються однойменні тіла, виникає реакція аглютинації, під час якої еритроцити склеюються у так звані «монетні стовпчики»; склеєні еритроцити затрудняють циркуляцію крові, потім вони руйнуються (гемоліз). Токсичні продукти розпаду еритроцитів потрапляють у кров, отруюють організм. Переливання несумісних груп крові викликає тяжкий патологічний стан, який може закінчитися смертю людини. Переливати можна тільки кров такої ж групи – одногрупну. При необхідності можливо переливати кров І (О) групи реципієнтам з усіма іншими групами, оскільки еритроцити крові І (О) групи не несуть аглютиногенів, а аглютинінами плазми можна знехтувати, тому що переливається, як правило, невелика кількість крові, і аглютиніни плазми донора, потрапляючи в судинне русло реципієнта, відразу багатократно розбавляються його кров’ю. Можливе переливання невеликої кількості крові ІІ (А) групи реципієнтам з ІV (АВ) групою та ін. (у залежності від наявності аглютиногенів, аглютинінів), але тільки в екстремальних умовах – за нормальних умов переливають тільки одногрупну кров. Це пояснюється відкриттям ще багатьох білків (факторів), які мають чітку групову приналежність і також можуть викликати реакцію аглютинації. Перед переливанням необхідно визначити сумісність крові донора та реципієнта.

У 1940 р. К. Ландштейнер і В. Вінер відкрили ще один аглютиноген крові людини. Він був знайдений в еритроцитах мавп-макак породи «резус», тому має назву «резус-фактор» (Rh). Цей фактор міститься в еритроцитах 85 % людей – це резус-позитивні люди, у 15 % людей цього фактора немає, вони відносяться до резус-негативних. При введенні резус-позитивних еритроцитів (кров донора) у резус-негативну кров (кров реципієнта) у резус-негативній крові виробляються антитіла, які склеюють еритроцити донорської крові (реакція аглютинації). На відміну від аглютиногенів А і В, яким у плазмі відповідають аглютиніни α і β, резус-фактор не має відповідних природжених антитіл. Але ці антитіла виробляються в ретикулоендотеліальній системі людини після введення резус-негативній людині (реципієнту) резус-позитивної донорської крові і зберігаються протягом тривалого часу. Після першого такого введення еритроцити донорської крові не встигають склеїтись, але починають вироблятися антитіла, і після повторного введення розвивається аглютинація еритроцитів донорської крові, що може призвести до летального наслідку. Отже, визначення резус-належності має велике значення, особливо в акушерській практиці. Система кровообігу плода і система кровообігу матері сполучаються; у випадку наявності резус-позитивної крові у плода і резус-негативної крові у матері еритроцити плода, потрапляючи в кров матері, викликають вироблення в ній антитіл до чужорідного білка (резус-фактор) крові плода. Ці антитіла по системі кровообігу, що сполучається, потрапляють в кров плода і викликають склеювання його еритроцитів, внаслідок чого плід гине. У випадку наявності резус-негативної крові у плода і резус-позитивної крові у матері, еритроцити матері, потрапляючи в кров плода, викликають вироблення в ній антитіл до чужорідного білка (резус-фактор) крові матері. Ці антитіла по системі кровообігу, що сполучається, потрапляють у кров матері і викликають склеювання еритроцитів її крові. Як правило, це не викликає смерті матері, але токсини, що утворилися внаслідок руйнування еритроцитів матері, потрапляють у кров плода, викликають отруєння його організму, негативно впливають на печінку; як наслідок, у новонародженого спостерігається тимчасова жовтяниця.

Гемопоез – це процеси кровотворення, вони поділяються на еритропоез – утворення еритроцитів, лейкопоез – утворення лейкоцитів, тромбопоез – утворення тромбоцитів і відбуваються в червоному кістковому мозку, селезінці, лімфатичних вузлах тощо. У фізіологічних умовах процеси кровотворення посилюються при потраплянні у високогірну місцевість. Стимулюють процеси кровотворення фактори, що містяться у продуктах харчування, особливо багаті на них яйця, печінка, дріжджі, пророщена пшениця, м’ясо.