Регуляция экспрессии генов у эукариот.

В эукариотических клетках ядерная мембрана физически разделяет процессы транскрипции и трансляции, поскольку рибосомы присутствуют только в цитоплазме.

Экспрессия генов у эукариот включает гораздо большее число этапов, нежели у прокариот, особенно это относится к процессингу РНК. Соответственно уэукариот существует ряд точек приложения регуляторных воздействий, полностью отсутствующих в прокариотических системах.

Так, процессинг РНК у эукариот включает копирование -конца первичного транскрипта,добавление полиаденилатного «хвоста» к З-концу транскрипта и вырезание интронов. Полученные к настоящему времени данные свидетельствуют, что экспрессия генов эукариот регулируется на уровне транскрипции, процессинга РНК в ядре и стабильности мРНК. Кроме того, было показано, что на экспрессию эукариотических генов оказывают влияние амплификация и перестройка генов.

Благодаря достижениям генной инженерии за последние годы достигнут значительный прогресс в понимании процесса экспрессии эукариотических генов. Однако, поскольку большинство эукариот содержит значительно больше генетической информации, чем прокариоты, а возможности манипуляций с генами эукариот существенно ограничены, молекулярные аспекты регуляции эукариотических генов изучены гораздо хуже. В этой части главы очень кратко представлено несколько типов регуляции эукариотических генов.

45. Понятие о ненаследственной и наследственной изменчивости. Модификационная изменчивость. Роль модификационной изменчивости.
Существует два основных вида изменчивос­ти — ненаследственная и наследственная. Ненаследственная (фенотипическая или модификационная) изменчивость — это процесс появления новых признаков под влиянием факторов внешней среды, не затра­гивающих генотип. В качестве примера можно привести дуб, листья которого в процессе раз­вития приобрели разную площадь в зависи­мости от освещенности (маленькую — при яр­кой освещенности, большую — при слабой).

Наследственнаяизменчивость связа­на с изменениями генотипа; признаки и свой­ства, приобретенные вследствие этого, переда­ются следующим поколениям. Существует два типа наследственной из­менчивости — комбинативная и мутационная. Комбинативная изменчивость заключается в появлении новых признаков в результате об­разования новых комбинаций генов родителей в генотипах потомков. Комбинативную измен­чивость обеспечивают случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, обмен уча­стками гомологичных хромосом в профазе I мейоза, случайная встреча гамет при оплодот­ворении, случайный выбор родительских пар. Мутационная изменчивость обусловлена изменениями генов и хромосом.
Модификационная изменчивостьне вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Модификационная изменчивость обычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, т. е. пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции.
Широкая норма реакции свойственна таким признакам, как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек; узкая норма реакции — жирности молока, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и др.

Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.
Свойства модификаций: 1) ненаследуемость;

2) групповой характер изменений;

3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды;

 4) обусловленность пределов изменччивоти генотипом.

Значение модификаций.Модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет важное значение в эволюции. Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство в изменившихся условиях среды.

46.Типы модификационных изменений…

 Принято рассматривать несколько типов модификационных из­менений.

Адаптивные модификации— это реакция клеток и организма на изменения условий среды, которые неоднократно действовали на организм в ходе эволюции. Все они — в пределах нормы реакции, заданной генотипом.

Неверно считать, что все модификации адаптивны. При интен­сивном действии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. В конце 30-х — начале 40-х годов И. А. Рапопорт исследовал действие на дрозо­филу многих химических соединений, показав, что, например, соединения ртути вызывают фенокопию Minute (тонкие щетинки); соединения сурьмы — brown (коричневые глаза); мышьяковистая кислота и некоторые другие соединения — изменения крыльев, пигментации тела; соединения бора — eyeless (безглазие), aristo- pedia (превращение арист в ноги), соединения серебра — yellow (желтое тело) и т. д. При этом некоторые морфозы при воздей­ствии на определенную стадию развития индуцировались с высо­кой частотой (до 100%). Отмечено, что степень выраженности морфоза усиливается при увеличении дозы действующего соеди­нения, что закономерно отличает индукцию морфозов и мутаций. Как известно, степень проявления мутантного гена не зависит от дозы вызвавшего мутацию мутагена.

Известныморфозы, возникающие у растений при недостатке или избытке микроэлементов в почве. Чаще всего морфозы выра­жены в форме тех или иных уродств — отклонений от стандарт­ного фенотипа, однако возможны и фенокопии нормы у различ­ных мутантных линий. Так, при повышении температуры увели­чивается длина крыльев у дрозофилы, мутантной по гену vestigial (зачаточные крылья).

Явление фенокопирования нормы широко исследуется у микро­организмов. Это явление получило также название фенотипическойсупрессии. В отличие от генетической супрессиифенотипическая не наследуется и проявляется только в условиях, которые ее вызывают. Пример фенотипической супрессии — восстановление жизне­способности условно летальных мутантов (температурочувстви- тельных, чувствительных к повышенному осмотическому давлению, рН и т. д.) в пермиссивных условиях. Явление фенотипическойсупрессии используют при изучении действия гена. Это перспек­тивный подход к расшифровке молекулярного механизма модифи­кационных изменений.