Макроэволюция. Направление эволюции групп. Аллогенез и идиоадаптация. Арогенез и ароморфозы.

Направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений. В разработку данной проблемы большой вклад внесли А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли. Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов ходе филогенеза? Согласно Северцову, наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Противоположным биологическому прогрессу является биологический регресс. Шмальгаузен внес существенные уточнения в предложенную Северцовым классификацию главных направлений эволюции. Он впервые разграничил прогресс и регресс на биологический и морфофизиологический.

Морфофизиологический прогресс – изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных к многоклеточным, от двухслойных к трехслойным.

Морфофизиологический регресс – упрощение организации, выражающееся в редукции одних органов на пути эволюции (хорда у оболочников). Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (редукция крыльев у вшей сопровождается приспособительным развитием конечностей).

Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции.

Путей достижения биологического прогресса может быть несколько. Северцов выделял четыре: ароморфоз, идиоадаптации, общая дегенерация, ценогенез. Он назвал их главными направлениями эволюционного процесса.

Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого назначения и как следствие этого, овладение новой средой обитания.

Крупные морфофизиологические изменения, которые приводят к расширению адаптивной зоны данной группы живых организмов, называю арогенезом.

Примером может служить появление класса Птиц. Проникнут в новую адаптивную зону, те освоить воздушное пространство, предки современных птиц смогли благодаря следующим ароморфозам: появлению крыла как органа полета, развитию мозжечка и переднего мозга, появлению четырехкамерного сердца, теплокровности.

Идиоадаптация (морфофизиологическое приспособление) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Частные морфофизиологические изменения, связанные с приспособлением внутри одной адаптивной зоны с возникновением близким форм, различающихся адаптациями одного масштаба, называют также аллогенезом.

Ярким примером идиоадаптации является приобретение плавательной перепонки на задних конечностях у водоплавающих птиц. Примерами идиоадаптаций являются также приспособления придонных рыб к жизни на дне: уплощенная форма тела, окраска под цвет грунта у камбаловых и скатов.

У цветковых растений это многообразие приспособления цветка к перекрестному опылению: яркая окраска, наличие соцветий, запах.

Идиоадаптацию Шмальгаузен разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализация. Под алломорфозом он понимал преобразование организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа соотношения со средой. Специализация рассматривалась как снижение экологической валентности, те как приспособления к узким условиям среды. Т.о, алломорфоз можно считать продолжением эволюции в адаптивной зоне предков или сменой адаптивной зоны на другую, но не более широкую, чем первичная. Специализация же – сужение адаптивной зоны потомков по сравнению с предками.

Одновременно Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей наблюдается довольно четкое чередование фаз преобразований организации в филогенезе данного таксона – фаз адаптациогенеза: эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации. Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития.

Общая дегенерация дает приспособлении организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Однако морфофизиологическая дегенерация в определенных условиях может привести к арогенезу, те выходу группы в новую адаптивную зону и вести к биологическому прогрессу.

Примером являются виды, перешедшие к паразитическому образу жизни. Так виды класса Сосальщиков типа плоских червей не имеют кровеносной и дыхательной систем, а у видов класса Ленточных червей этого же типа отсутствует еще и пищеварительная система, тк место их обитания – тонкий кишечник человека и млекопитающих, где пища переварена.

Ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей (образование провизорных органов).

Любые эволюции ведут к адаптивным преобразованиям организации, разница лишь в соотношении между прогрессивным развитием одних морфологических систем и дегенерацией других. Пути эволюции крупных систематических групп тесно связаны между собой, переходят один в другой, постоянно чередуется с идиоадаптацией или дегенерацией. При этом арогенез происходит значительно реже, чем аллогенез, тк он, как правило, определяет новый этап в развитии органического мира.