Эмбриональное развитие организма. Дробление. Типы дробления. Гаструляция. Способы гаструляции.

Основные явления биологии развития. Развитие организма представляет собой процесс систематического, последовательного, упорядоченного накопления структурных и функциональных качеств прогрессивного характера, происходящий сопряжено на всех уровнях структурной организации живой материи: молекулярном, клеточном, тканевом, органном, системо-органном и организменном. Эти изменения определены во времени и происходят в строгой последовательности.

Основными биологическими процессами развития являются:

1. Размножение клеток

2. Рост

3. Детерминация

4. Дифференцировка

5. Индукция

6. Интеграция

7. Апоптоз

Размножение клеток - деление клеток имеет важное значение для многих процессов развития. Следствием деления является увеличение числа клеток, являющееся основным механизмом роста, как в эмбриональный, так и в постэмбриональный периоды развития.

Рост- увеличение массы ткани органа за счет увеличения числа клеток, т. е. гиперплазия. В то же время масса может возрастать за счет увеличения размеров клеток, т. е. гипертрофии. Рост регулируется гормоном роста и некоторыми химическими веществами.

Дифференциальный рост- это различная скорость роста одних и тех же тканей в разных участках тела и в разное время.

Аллометрический рост- это диспропорциональный рост отдельных частей тела в постэмбриональный период

Детерминация - это определение пути дифференцировки той или иной клетки

Детерминация может быть:

· Генетически запрограммированной

· Может определяться воздействием соседних клеток

· Гормонов или различных внешних факторов, а так же подвергаться их влиянию.

Детерминация может быть:

· окончательная (стабильная),

· изменяться в ходе эмбриогенеза

Детерминация может осуществляться 2 разными способами:

· Цитоплазматическая сегрегация детерминирующих молекул в период дробления

· Эмбриональная индукция

Дифференцировка-это процесс развития специализированных клеточных типов из одного оплодотворенного яйца.

Индукция- влияние уже детерминированной ткани на еще недетерминированную. Для индукции необходим контакт между тканями.

Детерминированная часть зародыша, например, дорсальная губа бластопора – зачаток хорды, действует как организатор или индуктор.

Способность ткани отвечать на индуктивное раздражение называется компетенцией, которая возможна лишь в определенный чувствительный период.

Эмбриональная индукция может быть:

1. Первичная - взаимодействие, в котором дорсальная мезодерма индуктирует эктодерму к дифференцировке в нейтральные структуры.
2. Вторичная - каскадное взаимодействие на более поздних, чем гаструляция, стадиях.

Первичная индукция включает в себя 3 основных процесса:

· Индукция вегетативными клетками специфических различий в мезодерме(образование хорды, сомитов), которая индуцируется клетками энтодермы

· Индукция нейральных клеток

· Индукция, ответственная за возникновение региональной специфичности в нервной трубке.

В индукции мезодермы участвуют 3 фактора: 2 фактора индуцируют образование кольца мезодермы, содержащего область организатора. Организатор затем синтезирует другой фактор, регионально индуцирующий специфические региональные структуры.

При первичных индукциях происходят изменения в период гаструляции, при вторичных взаимодействиях детерминация наступает позже. Оба механизма используются в развитие любого конкретного организма.

Интеграция- объединение клеток в систему, установление между ними взаимосвязи и взаимообусловленности в процессе их развития.

Апоптоз - (клеточная гибель)запрограммированная избирательная гибель клеток- естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.

Апоптоз способствует достижению характерных для определенного вида черт его морфофизиологической организации.

1. Редукция провизорных органов (желточного мешка, плаценты, амниона)

2. Редукция вольфовых протоков у особей женского пола, мюллеровых протоков у особей мужского пола

3. Редукция хвостовых позвонков (у эмбрионов человека закладываются 9-10 хвостовых позвонков, затем остается 4-5)

4. Формирование конечностей у птиц и млекопитающих

Генетический контроль осуществляется геном р53. Белок, контролируемый этим геном, обладает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза.

Мутации в этом гене приводят к развитию опухоли, которая встречается у 55-70% раковых больных.

Гибель клеток контролируется также на уровне клеточных взаимодействий. Нарушение этих взаимодействий может привести к развитию пороков: полидактилия, синдактилия, наличие хвоста и т. д.

Дробление-представляет собой серию митотических делений зиготы с образование многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Отличием дробления от митоза является то, что бластомеры не растут и не расходятся. Эти процессы сдерживает оболочка оплодотворения ,которая сохраняется вдоль до гаструляции.

Типы дробления зависят от яйцеклетки, различают:

· Полное (голобластическое) и неполное (меробластическое)

· Синхронное и асинхронное (клетки делятся неодновременно)

· Равномерное и неравномерное (образуются бластомеры разного размеры)

В результате дробления образуется бластула, содержащая полость-бластоцель.

Различают 4 типа дробления и столько же типов бластул. У ланцетника дробление полное равномерное синхронное, в результате которого образовалась – целобластула, имеющая бластоцель ,расположенную по середине и однослойную бластодерму.

У амфибий – дробление полное неравномерное асинхронное, в результате образовалась амфибластула, имеющая многослойную бластодерму и бластоцель, расположенную эксцентрично у анимального полюса.

У рептилий и птиц - дробление неполное неравномерное асинхронное. В результате образуется дискобластула, которая включает три компонента:

· Плоский зародышевый диск, образующийся на апикальной части и состоящий из небольших клеток.

· Нераздробившийся желток

· Бластоцель -узкую щель между диском и желтком

· У человека и млекопитающих дробление полное неравномерное асинхронное. В результате формируется бластоциста.

Бластоциста состоит из 3 компонентов.

· Трофобласт- однослойная стенка, из которого дальше развивается внезародышевый орган – хорион

· Эмбриобласт – скопление крупных темных бластомеров на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Источник развития самого зародыша и остальных внезародышевых органов( амнион, желточный мешок, аллантоис)

· Бластоцель

Типы бластул:

· целобластула (бластоцель хорошо выражена ,образуется при полном и равномерном дроблении(ланцетник))

· стерробластула – без четко выраженного бластоцеля. Встречается у многих беспозвоночных (губки, кишечнополостных, членистоногих)

· перибластула – бластодерма у нее состоит из одного слоя клеток (членистоногие)

· амфибластула – целобластула с рез различающимися по размерам бластомерами анимального и вегетативного полушарий(губки, амфибии)

· дискобластула, полость которой имеет вид сплющенной щели, находящейся под зародышевым диском, образуется при дискоидальном дроблении (птици)

Гаструляция- разделение клеток зародыша на 2-3 зародышевых листка

Способы гаструляции:

· деляминация (расшепление)

· инвагинация (впячивание)

· иммиграция (выеление)

· эпиболия(обрастание)

В результате гаструляции возникает зародыш- гаструла. Гаструла имеет полость- гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие- бластопор (первичный рот).

В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора все животные подразделяются на:

· Первичноротых (беспозвоночных) – ротовое отверстие образуется на месте бластопора

· Вторичноротых (хордовые и некоторые беспозвоночных) – бластопор преобразуется в анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне тела. У бластопора различают губы: дорсальную, латеральную, вентральную

Итогом гаструляции является формирование так называемого осевого комплекса зачатков.

+Смотри схемы по эмбриологии!!!