Мейоз. Фазы мейоза, их характеристика и значение. Рекомбинация наследственного материала, её медицинское и эволюционное значение.

Мейоз — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).

Фазы мейоза:

1 деление - редукционное:

1. Профаза -1:

· Лептотена – стадия длинных тонких слобо спирализированных хромосом, на которых видны утолщения-хромомеры.

· Зиготема– стадия попарно соединенных гомологичных хромосом, при которых хромомеры одной гомологичной хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой – конъюгация

· Пахинема– стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары- биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. НА этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из 2 хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом, происходит кроссинговер.

· Диплонема - стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают быть еще связанными.

· Диакинез, стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще не остаются связанными в биваленты своими концами, образуя характерные структуры- кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.

1. Метофаза-1 – формирование веретена деления, биваленты располагаются на экваторе клетки;
2. Анафаза-1 – диады расходятся к полюсам веретена деления;
3. Телофаза-1 – диады скапливаются у полюсов клетки (1n2c – в конце первого деления).

Второе деление мейоза (эквационное) проходит как митоз, в результате получаются клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1c).

Значение мейоза:

• В результате образуются клетки с гаплоидным набором хромосом;
• Мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет, образуемых организмам за счет:

1. Кроссинговера;
2. Расхождения гомологичных хромосом в разные гаметы;
3. Независимого поведения бивалентов в мейозе-1.

Морфология половых клеток.

Яйцеклетка– женская половая клетка, которой свойственна оогамия.

Оболочки яйцеклеток:

• Первичные — производные цитоплазматической мембраны. В частности, у млекопитающих эта оболочка называется блестящей.
• Вторичные (хорион) — продукт выделения фолликулярных клеток.
• Третичные — выделяются железами яйцевода. Особенно хорошо развиты у птиц.

Сперматозоид – мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки.

Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

1) Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным;

2) Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки;

3) Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида.

Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее её. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.

Эволюционные преобразования яйцеклеток хордовых. Типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка и его распределения в цитоплазме. Овоплазматическая сегрегация.

По количеству желтка:

• Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых);
• Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии);
• Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие);
• Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, некоторые паразитические перепончатокрылые).

По расположению желтка:

• Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии);
• Изолецитальные — желток распределён равномерно (низшие хордовые, млекопитающие);
• Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие);
• Анизолецетальные – у вегетативного полюса больше желтка (позвоночные).

Овоплазматическаясегрегация – возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклетки, осуществляющееся в периоды роста и созревания ооцита, при оплодотворении яйца.

Сегрегация — основа для начальной дифференцировки зародыша: в процессе дробления яйца участки цитоплазмы попадают в разные бластомеры; их взаимодействие с одинаковыми по своим потенциям ядрами приводит к дифференциальной активации генома.

Примеры сегрегации: образование полярных плазм в яйцах кольчатых червей и моллюсков, концентрирование РНК в будущем спинном полушарии яйца млекопитающих.