История развития растительного и животного мира

В конце мелового периода центральная часть Русской равнины бы­ла покрыта тропической растительностью, представителями которой являлись секвойя, ольха, граб, каштан, платан, тополь и др. От эоцена к концу плиоцена (с небольшими колебаниями) температура на поверхности Земли падает. В связи с этим плиоценовая тропическая растительность в центре Русской равнины постепенно сменяется скудной современной растительностью. Особенно значительные изме­нения происходят в конце плиоцена, что связано с движениями на юг холодных вод северо-европейского ледника. В этот период исчезают восточно-азиатские древесные типы субтропического характера и вечнозеленые растения сменяются растениями с опадающей листвой (дуб, бук, клен, тополь, орешник и др.).

В переходное время между миоценом и плиоценом происходит выми­рание или сопровождаемое вымиранием выселение африканско-азиатс­ких млекопитающих, но в течение плиоцена отмечена высокая числен­ность оленей, быков, мастодонтов, слонов, саблезубых тигров. В плиоцене гиппарионы сменяются настоящими лошадьми. Из мелких форм широкое распространение получают гиены, рыси, лисицы, собаки, выдра - из хищных, выхухоль, кроты и землеройки - из несекомояд­ных, бобры, белки, мыши, зайцы - из грызунов.

В конце плиоцена происходит усиление континентальности климата с резко выраженными контрастами между температурой летних и зим­них месяцев. Увеличение продолжительности холодного периода обус­ловливает наступление первой ледниковой эпохи.

Территория современной Мордовии в период окского похолодания находилась вне ледниковой зоны. Степень изученности природы этого времени на территории Мордовии довольно слабая. Предполагается, что происходила последовательная смена флоры и фауны тундры, сте­пи и леса. Тундровые ланд-шафты с характерной фауной и флорой, вероятно, сформировались в высоких широтах, а при определенных климатических условиях могли надвигаться в средние широты. Степь, по-видимому, является более поздним образованием, чем тундра. В период максимального похолодания на территории Мордовии доминиро­вали марево-полынные, с примесью разнотравья степи со смешанными лесами в долинах рек и склонах южных экспозиций. В период клима­тического оптимума лихвинского межледниковья господствовали сос­ново-широколиственные леса с участием марево-полынно-разнотравных степей. Они сменились сосново-березовыми и елово-сосновыми лесами с травянистым покровом.

Ледниковая фауна и флора формировалась из видов доледникового времени и северных пришельцев [58]. В период развития максималь­ного донского (днепровского) оледенения на водно-ледниковой, мо­ренной равнине и внеледниковой зоне господствовали марево-полын­ные степи и сосново-березовые редколесья. Эта растительность со­четалась с обширными заболоченными пространствами, озерами. Про­израстали сосна, ива, береза, ольха, лещина.

В одинцовских отложениях найдены остатки ольхи, ясеня, трост­ника, ели, сосны, крушины, лиственницы, малины, ивы, бузины, ка­лины. Самый характерный представитель фауны среднего плейстоцена

- мамонт, кругополярное животное, распространенное в арктической зоне. Он расселился предположительно из Азии. В последующие эпохи в Европе мамонт постепенно исчез, за исключением Сибири, затем вымер и там. Кроме мамонта обитали носорог, лошадь, дикий бык (прародитель зубра), мускусный бык, в межледниковую эпоху - косу­ля, северный олень, лось, кабан. Обилие травоядных обусловило и обилие хищников: медведь, росомаха, горностай, волк, лисица, пе­сец, куница и пр. Из грызунов нужно отметить бобра, сурка, поле­вок, мышей, зайцев - беляка и русака. Таким образом, наблюдалось сложное сочетание северных и южных форм, что обусловлено слож­ностью и разнообразием ландшафтных условий времени разрушения ледниковых покровов и восстановления зональных природных комплек­сов. Смена ландшафтных условий сопровождалась миграцией и полной гибелью многих видов животных. Это относится к мамонтам, носоро­гам, мускусным быкам, пещерным медведям, гиенам.

В период московского оледенения под влиянием похолодания на территории Мордовии постепенно исчезает теплолюбивая фауна и фло­ра. Господствуют березовые леса с примесью широколиственных пород и сосны, с травянистым ярусом из разнотравья и папоротников. С развитием оледенения распространяется северный олень, ранее отс­тупавший на север.

После московского похолодания с развитием лесной растительнос­ти, появлением лесов с елью и ольхой с примесью широколиственных пород, в травянистом ярусе которых преобладали папоротниковые, плауны, вновь распространяются лось, зубр, первобытный бык, или тур. Туры встречались в Германии до ХII в. Зубры до настоящего времени сохранились в Беловежской пуще, а на территории Мордовии они обитают в темниковских заповедных лесах. Обычны для ландшаф­тов этого периода были кабаны, из грызунов можно назвать бобра и белку, из хищников - бурого медведя, барсука, куницу, ласку, выд­ру, росомаху, волка, дикого кота. В хвойных лесах обитал глухарь, в степных ландшафтах - тушканчик, сурок, суслик, хомяк, заяц-ру­сак,крот, лисица, лошадь, из птиц для степей были типичны дрофа и стрепет. Многие из перечисленных представителей фауны до настоя­щего времени заселяют природные комплексы Мордовии.

В эпоху валдайского оледенения Мордовия находилась в экстраг­ляциальной области. На территории функционировали природные комп­лексы холодных степей. По более теплым местообитаниям произраста­ли сосновые леса с примесью ели, развивались сфагновые болота с вереском, вокруг болот произрастали заросли березы и ольхи.

Общие черты развития растительности в голоцене можно выделить на основе работ В. С. Доктуровского [33], Н. И. Пьявченко [76, 77], Н. Я. Каца [39], посвященных изучению торфяников на террито­рии Мордовии и в прилегающих районах.

Н. И. Пьявченко провел анализ пойменных и террасовых торфяни­ков Среднего Поволжья и пришел к заключению об их разновозраст­ности:"В большинстве глубоких пойменных болот торфонакопление на­чалось не ранее первой половины послеледникового оптимума (атлан­тический и субатлантический периоды Блитта - Сернандера), в кот­ловинах песчаных террас началось позднее, а именно лишь в середи­не и даже в конце периода климатического оптимума..." [76. С. 39]. По его мнению, в период, предшествующий торфонакоплению, во­дораздельные пространства представляли безлесную степь, а в пой­мах рек произрастала лесная растительность [77].

Н. Я. Кац отмечал более древний возраст долинных лесов и ут­верждал, что пойменные дубравы в лесостепи древнее и дуб вышел на водоразделы из пойм [39]. Миграцию широколиственных лесов к водо­разделам исследователи связывают с увеличением влажности климата в суббореальное время.

По торфяникам Мордовии [70, 76, 77] выделяют три фазы развития растительности:

1) сосново-березовая - с ивой и незначительным количеством ду­ба и лещины, характеризуется появлением ольхи. Среди пойменных торфяников можно назвать Клюквенно-Шингаринское болото, "Крутец", "Бокуново", среди надпойменных - Клюквенное, Светлое, Моховое;

2) ольхово-широколиственная - с дубом, липой, вязом, лещиной и быстрым распространением ольхи; лесообразующая роль сосны и бере­зы относительно падает;

3) сосново-широколиственная - с падением лесообразующей роли широколиственных пород и ольхи. Предполагается, что особенности последней фазы развития растительности связаны не только с изме­нением климата, но и с влиянием хозяйственной деятельности чело­века.

Таким образом, состав растительности Мордовии определяется особенностями строения литогенной основы, климатическими фактора­ми, миграциями видов из других районов, межвидовой конкуренцией. История развития растительности отражается в распространении ре­ликтов, типах функционирования природных комплексов и их устойчи­вости.

Растительность

В современной флоре Мордовии, по исследованиям ботаников, нас­читывается более 1230 видов сосудистых растений из 495 родов и 109 семейств. В их числе 4 вида плаунов, 8 хвощей, 18 папортнико­образных, 3 голосеменных, остальные 1197 - цветковые. Преобладают травянистые многолетние и однолетние растения. Число видов дере­вянистых форм относительно невелико: деревьев - 24, кустарников - 45, кустарничков - 7, полукустарников - 5, полукустарничков - 5 [88].

На территории Мордовии распространены хвойно-широколиственные, широколиственные леса, кустарниковая степь, луговая степь. Основ­ными лесообразующими породами в Мордовии являются сосна обыкно­венная, ель обыкновенная, лиственница европейская, дуб черешча­тый, ясень обыкновенный, клен платановидный, вяз гладкий, боро­давчатая и пушистая береза, ольха клейкая, липа мелколиственная, тополь черный.

Хвойно-широколиственные, или смешанные, леса располагаются преимущественно на водно-ледниковых равнинах и соседствующих с ними террасовых комплексах. В состав их входят как хвойные, так и широколиственные древесные породы. На песках водно-ледниковых равнин наибольшее распространение имеют сосняки, часто с чертами таежного характера. Они в зависимости от свойств литогенной осно­вы разделяются на сосняки лишайниковые, сосняки-зеленомошники (сосняк-брусничник, сосняк-кисличник, сосняк-черничник), сосня­ки-долгомошники, сосняки сфагновые, сосняки травяно-болотные, сосняки сложные. По классификации В. Н. Сукачева (рис. 27, 28), выделенные типы сосновых лесов располагаются в эколого-фитоцено­тических рядах соответственно с изменением наиболее важных эколо­гических факторов [96].

Лишайниковый бор, или бор-беломошник, растет обычно на верши­нах дюн с бедными песчаными почвами при низком стоянии грунтовых вод. Ярус кустарников в лишайниковых борах отсутствует, лишь из­редка встречаются можжевельник, ракитник, дрок и т. п. Для назем­ного яруса весьма характерен более или менее сплошной покров из лишайников - кладоний. В пониженных местах расположены пятна зе­леных мхов. Травянистые растения не образуют отдельного яруса; обычны вейник наземный, белоус. Распространены некоторые виды, свойственные степям.

Сосняк-зеленомошник формируется на возвышенных участках, сло­женных крупнозернистыми песками. Грунтовые воды находятся на зна­чительной глубине. В этих местообитаниях насаждения сосны или чистые, или с березой и осиной. Сосна здесь достигает большой вы­соты (до 20 - 25 м). Кустарниковый ярус слабо развит; встречаются отдельные кусты рябины, можжевельника, ракитника и др. Травянис­тый покров негустой, среди трав отмечено присутствие кислицы, майника, грушанки и плауна. Характерен сплошной моховый покров из плевроция Шребера. Различают боры брусничники, кисличники и чер­ничники.

Недостаточно дренируемые пониженные места, где грунтовые воды залегают на глубине 50 - 60 см, занимают сосняки-долгомошники. Они произрастают на сырых заболачивающихся торфянисто-подзолис­то-глеевых почвах. Рост сосны несколько замедлен, а высота мень­ше, чем в предыдущем типе. Кроме сосны в первом ярусе встречается береза пушистая. В этих лесах подлесок почти не выражен. Отмечен сплошной покров из кукушкина льна.

Сосняки сфагновые располагаются на ровных пространствах или же в нижних частях склонов и поднищам котловин, отличающихся сильным развитием процессов заболачивания. Эти участки характеризуются ярко выраженным микрорельефом (наличием кочек и мочажин). Рост сосны в этих местообитаниях плохой, особенно на участках с разви­тым сфагновым покровом. В древостое присутствует береза пушистая. В травянистом покрове обильны осоки, пушица, на заболоченных участках встречаются северные виды растений: багульник болотный, подбел обыкновенный (андромеда), хамедафна обыкновенная.

Сосняк травяно-болотный произрастает на наносных почвах с про­точным увлажнением. Для травяного бора характерен моховой покров, густой травяной покров и редкий подлесок. В кустарниковом бору моховой покров в отличие от травяного развит слабо, подлесок сплошной и хорошо развитый.

Сосняки сложные приурочены к сравнительно богатым и влажным песчаным и супесчаным почвам с суглинистыми прослойками. Из дре­весных пород кроме сосны в этих сообществах встречаются ель, бе­реза, дуб, липа. Они формируют такие типы леса, как сосняк липо­вый, сосняк лещиновый, сосняк дубовый. Возобновление сосны в сложных борах вследствие сильного затенения, создаваемого широко­лиственными породами, идет слабо. В подлеске этих лесов встреча­ются липа, лещина, бересклет, жимолость, рябина. Травянистый пок­ров хорошо выражен и представлен как бореальными видами (кислица, черника, вейник тростниковидный, грушанки), так и типичными тра­вами широколиственных лесов (сныть, копытень, осока волосистая, мятлик дубравный, фиалка удивительная и др.).

Зональные условия на водно-ледниковых равнинах наиболее полно проявляются на суглинистых отложениях. На переувлажненных бедных почвах по понижениям, где застаивается холодный воздух и почва весной прогревается медленно, в структуре естественнойраститель­ности довольно часто встречается ель обыкновенная, которая может формировать ельники. На сухих богатых почвах хорошо дренированных местообитаний лучше растет дуб. На склонах и плоских водоразделах ель и дуб могут образовывать смешанные леса. Чистые ельники, ело­во-дубовые леса и дубняки - характерные черты естественной расти­тельности смешанных лесов.

В древесном ярусе смешанных лесов кроме ели и дуба встречаются другие древесные породы - липа, клен, ясень, вяз. В подлескедо­вольно широко распространен орешник, бересклет, жимолость, в тра­вянистом покрове - сныть, копытень, осока волосистая и др. Эти черты придают лесам облик дубрав. В то же время в них есть и та­ежные элементы - кислица, майник, седмичник, грушанки и др., фрагментарно развит моховой покров.

На влажных тяжелых почвах формируются елово-широколиственные леса. В этих лесах имеется сравнительно густой кустарниково-тра­вяной покров, в котором наблюдается сочетание форм, свойственных и широколиственным, и хвойным лесам. Подлесок составляют орешник, бересклет, жимолость, калина и рябина. В травянистом покрове пре­обладают бор развесистый, перловник поникший, мятлик лесной, осо­ка волосистая, ландыш, вороний глаз, копытень европейский, звезд­чатка лесная, воронец, ветреница лютичная, лесная герань, фиалка, сныть.

Таким образом, елово-широколиственные леса на территории Мор­довии представляют собой переход от зоны еловых к зоне широко­лиственных ле-сов и обусловлены главным образом климатом, т. е. являются зональным образованием. Широколиственные леса чаще зани­мают возвышенные пространства или участки с распространением кар­бонатных отложений. Ель предпочитает понижения и ложбины. Собс­твенно еловые леса в Мордовии занимают незначительную территорию. Основными типами еловых лесов являются ельники-зеленомошники (кисличники, черничники, брусничники), ельники травяно-болотные (лог, травяно-сфагновый). Характерным свойством ельников - кис­личников и черничников является отсутствие травянистого яруса. Травяно-болотные ельники произрастают по долинам ручьев. В их состав кроме ели входят береза, осина, в подлеске - калина, бе­ресклет, жимолость, шиповник, в живом напочвенном покрове - та­волга, пролесник, крапива, папоротник, хвощ.

Широколиственные леса распространены преимущественно на между­речных пространствах вторичных моренных и эрозионно-денудационных равнин с серыми лесными почвами и в пойменных комплексах.

В отличие от хвойных широколиственные леса часто бывают поли­доминантными, т. е. каждый ярус может включать несколько домини­рующих видов. Основными лесообразующими породами являются дуб че­решчатый, липа мелколиственная, клен остролистный и полевой, ясень обыкновенный, вяз. Древесные породы имеют разную высоту, поэтому в широколиственных лесах может создаваться впечатление многоярусности. Самые высокие деревья - дуб, ясень, более низкие

- клен остролистный, вяз, липа. В кустарниковом покрове господс­твует орешник, обычны бересклет бородавчатый, жимолость лесная, крушина ломкая, шиповник и др. В широколиственном лесу хорошо развит травяной покров из сныти обыкновенной, осоки волосистой - так называемое дубравное широкотравье. Весной появляется ветрени­ца лютиковая, чистяк весенний. Отличительная черта широколиствен­ных лесов по сравнению со смешанными - слабое развитие мохового покрова. Мох встречается только в виде небольших пятен. Это опре­деляется действием листового опада, который накапливается на зем­ной поверхности.

Особенности зонального положения территории Мордовии обуслов­ливают определенную двойственность растительности широколиственных лесов. В дубравах, находящихся в географическом соседстве с хвой­но-широколиственными лесами, отсутствует ряд форм, характерных для типичных дубрав лесостепи - горошек гороховидный, чина горо­ховидная, пиретрум щитковый. Северный оттенок этих дубрав подчер­кивает часто присутствующая здесь жимолость.

По мере удаления от водно-ледниковых равнин в травянистом пок­рове широколиственных лесов начинают преобладать элементы более южного типа. Опушки лесов сильно остепнены. Древесные и кустарни­ковые породы в опушках в основном представлены татарским кленом, яблоней, жостером слабительным, боярышником и рядом степных кус­тарников (терн, миндаль низкий, вишня степная, спирея городча­тая).

Своеобразны леса юго-восточной Мордовии. Здесь на останцовых водораздельных массивах, сложенных опокой, мергелем и мелом, в лесах кроме дуба часто встречается липа. И. И. Спрыгин [92] по отношению к этим лесам высказывал предположение о признании липы (наравне с сосной и дубом) основной лесообразующей породой. Во втором ярусе преобладает кустарниковая поросль, состоящая из ли­пы, орешника, клена, ясеня, калины. В травянистом покрове обильно развиваются ветреница, сныть, ясменник.

Особенностилитогеннойосновы и истории развития юго-восточного района Мордовии обусловливают функционирование сосновых лесов, в которых Т. Б. Вернандер [14] выделяла 4 яруса растительности. В травянистом покрове, типичном скорее для дубрав, полностью от­сутствуют виды, характерные для сосновых боров. На опушках разви­ваются кустарниковые заросли.Интересно отметить, что на меловой гореблиз д. Каменка (Чамзинскийрайон),поросшей сосновым лесом, в 1883 г. А. Н. Краснов [48] описалрастительные сообщества с учас­тием ели.

Согласно эдафической сетке лесов П. С. Погребняка [74] на тер­ритории Мордовии можно выделить несколько типов дубрав. Свежие дубравы занимают ровные плато и склоны. В первом ярусе - дуб и ясень, во втором - клен, ильм, липа. Подлесок редкий. В живом на­почвенном покрове отмечены ветреница, подснежник, сныть, ясмен­ник. Влажные дубравы расположены в балках. В древостое находятся дуб, ясень, липа. Подлесок редкий. В травяном покрове распростра­нены чистец лесной, крапива. Нагорные дубравы покрывают высокие берега рек. В первом ярусе преобладает дуб, во втором - клен ост­ролистный, ильмовые, реже - липа, в подлеске - заросли лещины, бересклета бородавчатого, черемухи. В живом напочвенном покрове растут сныть, пролесник, звездчатка жестколистная, ясменник. Пой­менные дубравы занимают повышения пойм. В смешанные насаждения входят дуб, ясень обыкновенный, клен остролистный, осина, липа, вяз, ильм. Во втором ярусе преобладает черемуха, в подлеске - крушина слабительная, бересклет, в напочвенном покрове - крапива, сныть.

В современной структуре лесов Мордовии значительную долю зани­мают осинники и березняки, которые образуют временные типы на месте вырубленных или выгоревших широколиственных и хвойных ле­сов.

Большую часть территории Мордовии обычно относят к лесостепной зоне. Под термином "лесостепь" принято понимать ландшафт, где на ровных междуречных пространствах отмечается сочетание степных и лесных участков. Для структуры почвенного покрова водораздельных пространств Мордовии характерно распространение серых лесных почв, на которых размещаются небольшие по площади лесные массивы. Леса были уничтожены в основном во второй половине ХIХ в. Луговые степи занимали нижние (придолинные) участки склонов. Об их место­нахождении в настоящее время можно судить по распространению вы­щелоченных черноземов. Такое положение лесных и степных комплек­сов позволяет идентифицировать ландшафты Мордовии как северную лесостепь.

По И. И. Спрыгину [94], довольно широкое распространение в се­верной лесостепи имела кустарниковая степь. Она встречалась в ви­де изолированных куртин из кустов степного миндаля - бобовника, степной вишни, терна, ракитника. В травянистом покрове преоблада­ли высокорослые травы: котовик голый, горичник эльзасский, моло­чай высокий. В настоящее время кустарниковые фитоценозы встреча­ются значительно реже. В качестве примера можно назвать район бассейна р. Левжа, где организован комплексный заказник. Здесь на склонах произрастают фитоценозы, состоящие из миндаля низкого, вишни степной, ракитника русского, терна (сливы степной), шипов­ника коричного. Встречаются чистые и смешанные заросли. В травя­нистом покрове распространены виды, характерные для открытых лу­говых степей.

В писцовых книгах (ХVII в.) в связи с описанием территории современной Мордовии часто упоминается "дикое поле". И. И. Спры­гин приводит документ, относящийся к 1607 г.: "та пустошь дикое поле за Пускою засекою... лежит порозжня, и не владеет ею никто; изстари де лежит дикое поле, ковыла трава" [91]. Этот участок идентифицируется с луговыми степями.

Луговая степь занимает преимущественно центральные участки бассейнов рр. Инсар, Б. Сарка, Рудня, Исса, Пьяна, сложенные лес­совидными суглинками (рис. 29). Полное, или почти полное, отсутс­твие ковылей по северным склонам позволило И. И. Спрыгину [90] вынести суждение о том, что наравне с ковыльной степью на этой территории, возможно, искони была типчаковая (травяная) степь. По сути - это северная (разнотравная) степь, которая является сос­тавным элементом лесостепи.

Для северной степи характерны растительные сообщества с учас­тием зла-ков, образующие крупные или мелкие дерновины. К крупно­дерновинным относятся некоторые виды ковылей(перистый, узколист­ный, волосатик), а к мелкодерновинным - типчак, тонконог, мятлик узколистный и др. Луговая степь Мордовии до активного земледель­ческого освоения была преимущественно разнотравной. Среди разнот­равья следует отметить лабазник обыкновенный, подмаренник настоя­щий, шалфей степной.Из бобовых в структуре сложных фитоценозов принимают участие клевер горный, альпийский и луговой, вика тон­колистная, чина гороховидная. Для луговых степей характерен мохо­вый покров.

На структуру лугово-степных ассоциаций оказывают влияние экс­позиция склонов, степень увлажененности и характер субстрата. На­иболее остепнены выпуклые склоны южной экспозиции с неглубокимза­леганием карбонатов. Геоботаниками в 20 - 30-х гг. описывались участки этих местообитаний, где встречаются ассоциации, состоящие из тырсы. На средних участках этих склонов были распространены ковыли (перистый и узколистный), кострец. На почве отмечался сплошной моховый покров. На нижних участках склонов ковыль пропа­дает, и фон дают кострец, незабудки, колокольчики. Наименьшей ос­тепненностью отличались склоны северных и восточных экспозиций.

На месте лесов, степей, болот в процессе хозяйственной дея­тельности человека (вырубка лесов, пастьба скота, сенокошение и др.) формируются вторичные сообщества - луга. В зависимости от положения в рельефе они делятся на материковые (суходольные и ни­зинные) и пойменные. Материковые луга складываются в основном за счет лесных и сорных видов. Из злаков на суходольных лугах вод­но-ледниковых равнин с дерново-подзолистыми почвами распростране­ны полевица обыкновенная, белоус. При повышении влажности почвы появляются душистый колосок, трясунка, овсяница красная, луговик дернистый. На вторичных моренных и эрозионно-денудационных равни­нах с суглинистыми почвами преобладают овсяница луговая, мятлик луговой, луговик дернистый (щучка). Сложноцветные представлены видами скерды, васильками и др. Из мотыльковых для суходолов ха­рактерны лядвенец рогатый, клевер горный, различные виды люцерны. На более влажных лугах обычны клевера средний и луговой, горошки, чина луговая и др.

Своеобразие растительности пойм определяется тем, что ежегодно пойма целиком или полностью заливается водой, которая оставляет слой осадка. Кроме этого, даже в сухие годы уровень грунтовых вод находится неглубоко от поверхности. Для пойм Мордовии свойственны лесные, кустарниковые, луговые, болотные и водные фитоценозы.

Пойменные луга представлены большим числом ассоциаций широкого экологического диапазона (от остепненных до настоящих болотис­тых). В порядке уменьшения ксерофильности А. С. Елистратова-Щер­бакова [37] выделила следующие ассоциации в пойме Мокши: 1) келе­риевые и келериево-типчаковые; 2) мятликово-раннеосоковые; 3) ли­сохвостно-тимофеечные; 4) лисохвостно-щучковые; 5) лисохвост­но-белополевичные; 6) костровые; 7) бекманиевые; 8) крупноосоко­во-злаковые; 9) канареечниково-щучковые. Первые два типа занимают большую часть прирусловой поймы, высокие гривы центральной поймы, конусы выноса и делювиальные шлейфы. Третий и четвертый типы ас­социаций занимают пониженные равнинные формы рельефа с довольно высоким увлажнением. С пятой по девятую растительные ассоциации занимают заболоченные западины и углубления. Особенно сильно ос­тепнены луга пойм рек центральной и восточной Мордовии - Рудни, Инсара, Алатыря и др. Наиболее высокие места пойм этих рек покры­ты типчаком, таволгой, астрагалами и др.

Болота пойм по характеру растительности подразделяются на тра­вяные, кустарниковые и лесные ассоциации, среди травяных болот преобладают тростниковые, рогозовые, камышовые, хвощовые, манни­ковые, канареечниковые ассоциации. Широко распространены осоковые болота с господством осок дер-нистой, волосистоплодной, черной, острой, лисьей. Кустарниковые болота представляют собой заросли ив, чаще трехтычинковой, пятитычинковой, пепельной и мирзинолист­ной. Они располагаются чаще всего в прирусловой части поймы.

Встречаются пойменные дубравы. Кроме дуба в этих лесах произ­растают вяз, реже - клен, липа. В подлеске обычны черемуха, бе­ресклет, орешник. Травянистый покров составляют кострец безостый, регнерия собачья, ландыш, крапива и др.

На притеррасных понижениях и топях формируются ольшаники из клейкой ольхи. В большей степени они характерны для пойм рек за­падной Мордовии. Им свойствен богатый подлесок из черемухи, кали­ны, пепельной ивы, черной смородины. Значительно присутствие хме­ля. Травянистый покров составляют калужница, недотрога, крапива, таволга вязолистная, мята, желтый ирис и т. д.

Вдоль русел рек и на берегах старичных озер часто распростра­нены заросли ивы. В прибрежной зоне встречаются заросли хвоща, осок, сусака зонтичного, камыша, стрелолиста, рогоза. Дальше от берега произрастают кубышка желтая, кувшинка, рдесты, элодея ка­надская.

В различных антропогенных модификациях природных комплексов широкое распространение имеют сорные растения. В посевах они заг­лушают культурные растения, вызывают их полегание. Наиболее ти­пичными представителями сорной растительности на сельскохозяйс­твенных угодьях и приусадебных участках являются щетинник сизый, василек синий, торица полевая, бодяк полевой, осот полевой, хвощ полевой. Попадая в качестве примесей в зерно, многие растения вы­зывают его самонагревание и порчу, а также могут привести к от­равлению человека и животных. На пастбищах обычны сорные расте­ния, выдерживающие вытаптывание: горец птичий, одуванчик, подо­рожник, клевер ползучий и др. Такие растения снижают качество и продуктивность травостоя на пастбищах и сенокосах. В населенных пунктах, вдоль путей сообщения и на пустырях обычны полынь горь­кая и обыкновенная, крапива двудомная, лебеда лоснящаяся, лопух паутинистый.

Особую группу организмов образуют грибы, присущие всем гео­комплексам. В лесах и на лугах растут многочисленные съедобные и ядовитые грибы. К съедобным шляпочным грибам с трубчатым гимено­фором относятся белый гриб, подберезовик, подосиновик, маслята, моховик, поддубовик и др., с пластинчатым - рыжики, грузди, вол­нушки, сыроежки, валуй, лисички. Ядовитые грибы представлены бледной поганкой, мухомором красным, мухомором поганковидным, са­танинским грибом, желчным грибом, ложным опенком и др.

В развитии растительности отчетливо проявляется сезонная дина­мика (рис. 30). Годовой цикл жизни древесных растений составляют следующие фенологические фазы: сокодвижение, распускание почек, появление бутонов, соцветий, цветение, созревание семян и плодов, начало осенней раскраски листвы, полная раскраска листвы, начало листопада, конец листопада. У сосен ежегодно наблюдается пожелте­ние и опадание части старой хвои 3-летнего возраста, проходящие с конца августа по конец сентября. Так как деревья всегда остаются зелеными, внешне смена хвои почти незаметна.

Существенные различия обнаруживаются в сроках вегетации и про­должительности жизни травянистых растений широколиственных лесов. Геоботаниками [94] выделяются следующие состояния растительного покрова:

а) ранневесенние эфемероиды (гусиные луки, хохлатка, медуница, ветреницы, чистяк, зубянки) - вегетация полностью укладывается в безлистный период;

б) поздневесенние эфемероиды (адокса) - вегетация охватывает и олиственную фазу (примерно до июня, июля);

в) летне-зеленые растения, сохраняющие зеленые листья до конца ве- гетационного периода (сныть, пролесник многолетний, фиалка удивитель-ная, лютик кашубский, мятлик дубравный); листья отмира­ют с первыми заморозками;

г) летне-зимне-зеленые и вечнозеленые растения, сохраняющие большую часть листьев до весны (копытень европейский, осока воло­систая).

Очень красочно проявляется смена аспектов растительности в лу­говых степях. В. К. Левиным [51] на Левженском склоне выделены 12 фаз сезонных изменений растительности:

- апрель, после таяния снега склон бурый от остатков прошло­годней травы;

- конец апреля-начало мая, аспект склона ярко-зеленый, выделя­ются золотистые пятна цветущего адониса весеннего, желтовато-зе­леные пятна бурачка пустынного; зацветают одуванчик, нонея тем­но-бурая;

- на общем желтовато-зеленом фоне выделяются молочно-белые пятна цветущего терна и розовые пятна миндаля; чуть позже зацве­тает степная вишня; продолжают цвести адонис, первоцвет весенний, лапчатка тусклая;

- на общем зеленом поле выделяется цветущий ракитник, голубеют незабудки; отцветает степная вишня; зацветают ирисы, спирея, ко­локольчики;

- в конце мая покров пестрый; выделяются лиловые пятна цвету­щего шалфея степного и горошка тонколистного; количество цветущих видов доходит до 50 и более;

- общий фон желто-зеленый от цветущей ястребинки луговой; над склоном пряный аромат чабреца Маршалла;

- в середине июня аспект светло-серый от цветущего клевера горного, лабазника обыкновенного, икотника серо-зеленого, тысяче­листника; в это время больше всего цветущих видов;

- аспект желто-зеленый от цветущего подмаренника настоящего, издающего сильный медовый запах; цветут репешок, люцерна желтая;

- на общем светло-сером фоне цветущего тысячелистника, бедрен­ца, камнеломки и икотника - красочные пятна хатьмы тюрингенской, василька шероховатого, буквицы преувеличенной, душицы, зверобоя;

- аспект светло-желто-зеленый от цветущих видов крестовников (эруколистного и Швецова) на общем фоне цветущего бедренца, жаб­рицы однолетней, икотника;

- аспект буровато-серый; многие виды растений отплодоносили, засыхают и буреют; продолжают цвести отдельные виды зонтичных и василек фригийский; нередки случаи повторного цветения;

- осенний бурый аспект с цветущими растениями василька фри­гийского, зубчатки поздней.

Весенние аспекты сменяют друг друга быстро - в течение 5 - 7 дней, летние фазы более продолжительны.

Сезонная ритмика проявляется и на лугах. На пойменных лугах рост некоторых растений весной начинается под водой, как, напри­мер, у лисохвосталугового. После спада воды начинается развитиео­сокиранней, костреца безостого. В кущении злаков на лугах наблю­даются два периода:весенний и осенне-летний. Максимум цветения наступаетвиюне-начале июля. Многие многолетниерастенияналугах цветут с перерывами, не каждый год.

История хозяйственного освоения территории Мордовии - это ис­тория сокращения и обеднения естественной растительности. В конце ХVII в. лесистость Мордовии составляла 49 %, 1868 г. - 35, в 1914 г. - 23, в 1988 г. - 26 % (рис. 31). Устойчивая тенденция сокра­щения площади лесов отчетливо проявлялась до начала ХХ в. В пос­ледние десятилетия отмечается стабилизация лесистости.

В настоящее время продолжается процесс обеднения флоры. К чис­лу редких и исчезающих видов отнесены 232, в том числе 16 архего­ниальных (8 папоротникообразных, 2 хвощей, 4 плаунов, 2 голосе­менных) и 214 цветковых растений [87]. В Красную книгу в настоя­щее время внесены 16 видов, встречающихся на территории Мордовии: венерин башмачок, пыльцеголовник красный, надбородник безлистный, ятрыжник шлемоносный, рогульник плавающий (чилим), 4 вида ковылей и др. Многие пойменные озера, где произрастает чилим, объявлены памятниками природы.

Животный мир

Основные черты животного мира определяются положением Мордовии на стыке лесной и лесостепной зон. Здесь присутствуют элементы как лесной, так и степной фауны. Наиболее типичными представите­лями лесной зоны на территории Мордовии являются лось,кабан,рысь, куница, медведь, заяц-беляк;изптиц -глухарь, рябчик, дятлы, дроз­ды, синицы. Значительно меньше животных, характерных для степи, таких, как крапчатый суслик, степная пеструшка, обыкновенный сле­пыш, большой тушканчик, что связано с почти полной распашкой лу­гово-степных комплексов.

Наиболее разнообразен на территории Мордовии класс насекомых. Он представлен многими отрядами, заселяющими различные экологи­ческие среды. Только в Суре и Мокше, по оценкам биологов Мордовс­кого университета, обитает более 430 видов и форм беспозвоночных животных, относящихся к 18 отрядам. Часть из них является личи­ночными стадиями насекомых, т. е. наземных животных. В наземных экосистемах Мордовии зарегистрировано более 1000 видов насекомых, однако, по глубокому убеждению А. И. Душина [36], из имеющихся учтено не более половины.

Особенности географического положения Мордовии на стыке лесных и лесостепных ландшафтов определяют малое разнообразие рептилий. Наиболее распространенными видами являются уж обыкновенный и яще­рица прыткая. Также встречаются гадюка обыкновенная, медянка, ве­ретеница ломкая, ящерица живородящая. Сравнительно однообразен мир амфибий. Всего на территории Мордовии зарегистрировано 10 ви­дов [7].

На территории Мордовии зарегистрировано 267 видов птиц, из ко­торых 70 относятся к категории редких и исчезающих, 10 в том чис­ле включены в Красные книги СССР и РСФСР. В Мордовии отмечены птицы следующих отрядов: гагарообразные, поганкообразные, аисто­образные, гусеобразные, соколообразные, курообразные, совообраз­ные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, кукушкооб­разные, козодоеобразные, стрижеобразные, ракшеобразные, дятлооб­разные, воробьеобразные.

На территории Мордовии зарегистрировано 63 вида млекопитающих, из которых 35 являются в той или иной степени редкими, 3 вида включены в Красные книги СССР и РСФСР.

В реках, озерах и искусственных водных объектах Мордовии оби­тает 44 вида рыб [9].

Численность и разнообразие животного мира во многом определя­ется особенностями природных комплексов и степенью их антропоген­ной трансформации.

Чрезвычайно важную роль в любом ландшафте играют круглые и кольчатые, особенно дождевые (земляные), черви. За один год чер­ви, при количестве их 7 - 8 штук на 1 м2, могут переработать до 250 кг опавших листьев и других частей растений на 1 га лесной почвы [81].

В лесных ландшафтах под корой, в пнях, под камнями, во мху обитают мокрица, многоножка-камнелаз, черная жужелица, щелкуны, усачи, пилильщики. На деревьях, кустах, в траве водятся па­ук-крестовик, сенокосец, комар долгоножка. В смешанных лесах во мху, хвое и листве встречается двухвостка. В хвойных лесах обычны хермес, лапландский таракан, на срубленных деревьях и пнях - ко­роед-типограф, короед-гравер, большой лесной садовник, бракониды. В осиновых лесах обитают осиновый листоед и осиновая галица, в березовых встречается березовый заболонник. У оснований деревьев, около пней и в стволах гниющих растений строят жилища муравьи. Практически повсеместно можно встретить обыкновенного комара, грибного комарика, личинки которого поедают грибы.

Определенные закономерности наблюдаются и в изменении числен­ности и видовом составе орнитофауны. Наименее разнообразен птичий мир еловых лесов. Здесь обитают пеночка-теньковка, желтоголовый королек, чиж, зяблик, вяхирь, рябчик, зарянка. Сосновый лес, нап­ротив, отличается большим количеством видов: хохлатая синица, се­рая мухоловка, сойка, зяблик, мухоловка-пеструшка, серая мухолов­ка, иволга, обыкновенная горихвостка, обыкновенная кукушка, лес­ной конек, лесной жаворонок, козодой, ястреб-перепелятник, пус­тельга обыкновенная, коршун. Наиболее богата орнитофауна листвен­ных и смешанных лесов, садов и парков, где обитают пухляк, боль­шая синица, поползень, пищуха, обыкновенная овсянка, садовая ов­сянка, певчий дрозд, дрозд-рябинник, щегол, коноплянка, чиж, зе­ленушка, зяблик, пеночка-трещотка, пеночка-теньковка, пеноч­ка-весничка, славка садовая, черноголовка, завирушка, серая слав­ка, славка ястребиная, пересмешка, обыкновенный скворец, соловей. У моховых болот в глубине лесных массивов селятся луговой конек, глухарь, тетерев, а если на них есть небольшие озера, то возможна встреча с куликами (фифи, черныш), а также с чирком-трескунком, кряквой.

В лесных ландшафтах, и реже - в их антропогенных модификациях обитают млекопитающие отряда насекомоядных. В Мордовии распрост­ранены три семейства: ежовые, кротовые, землеройковые. Наиболее часто встречаются крот обыкновенный, еж обыкновенный, бурозубка обыкновенная, бурозубка средняя; реже - бурозубка малая, крошеч­ная бурозубка, малая белозубка. Эти виды отличаются преимущест­венной сумеречной активностью. Насекомоядные питаются в основном беспозвоночными, наносящими ущерб сельскохозяйственным угодьям и лесам.

В кронах и дуплах деревьев, иногда в постройках человека оби­тают представители отряда рукокрылых. Они представлены такими ви­дами, как нетопырь Натузиуса, рыжая вечерница, двухцветный кожан, ушан, водяная ночница. К редким видам относятся прудовая ночница, усатая ночница, нетопырь-карлик, северный кожанок. Они активны ночью и в сумерках. Питаются преимущественно насекомыми и расти­тельной пищей.

Наиболее разнообразен и многочислен отряд грызунов, представ­ленный семействами беличьих, бобровых, слепышовых, мышиных, туш­канчиковых, соневых. Как и животные других отрядов, грызуны при­надлежат как к лесным сообществам (например, белка), так и к степным (пеструшка степная, тушканчик большой, серый хомячок). Некоторые из них весьма многочисленны, как, например, мыши, но многие встречаются довольно редко (соня-полчок, соня садовая, со­ня орешниковая, мышовка лесная, красная полевка).

Для лесных и аграрных ландшафтов характерны представители от­ряда зайцеобразных - заяц-русак и заяц-беляк. Их численность рез­ко колеблется по годам. Они часто наносят значительный вред са­дам.

Из крупных млекопитающих наибольшее распространение имеют лось, кабан. В Мордовском государственном заповеднике встречаются пятнистый олень, марал, и очень редко - европейская косуля, бла­городный олень. В заповеднике ведется работа по разведению зуб­ров.

Довольно широко в лесах Мордовии представлены хищные звери: волк, лисица обыкновенная, барсук, ласка, горностай. Но их чис­ленность невелика. Особенно редко в настоящее время отмечаются куница лесная, рысь, выдра, европейская норка, енотовидная соба­ка, черный или лесной хорек. Весьма редок сегодня и исконный оби­татель мордовских лесов - медведь. В настоящее время он обитает только на территории заповедника, изредка отмечаются заходы в смежные районы. Уменьшение численности хищных животных связано с оскудением кормовой базы, изменением среды обитания, браконьерс­твом.

В наибольшей степени в Мордовии изменен человеком животный мир луговых степей. В основном в луговых комплексах и сельскохозяйс­твенных ландшафтах обитают зеленый кузнечик, кобылки, стрекозы, тли, долгоносики, бабочки, медоносные пчелы, шмели, осы, мухи. Из моллюсков преобладает улитка волосатая.

В последние десятилетия на полях Мордовии широкое распростра­нение по-лучил колорадский картофельный жук. В Европу он был за­везен из Америки в 20-х гг. текущего столетия, а в 50-х гг. поя­вился и на территории России. Самка колорадского жука откладывает до 2500 яиц. Жуки и личинки грызут листья и стебли картофеля, а также повреждают и другие пасленовые - баклажаны, томаты, овощной перец.

Поля являются местами обитания для таких птиц, как полевой ко­нек, полевой жаворонок. На лугах гнездятся желтые трясогузки, лу­говые чеканы, на сырых лугах - луговые коньки, на лугу с кустар­ником - серая славка, сорокопут-жулан, обыкновенная овсянка, дуб­ровник, садовая овсянка. Достаточно привычен для этих геокомплек­сов коростель - скрытная, преимущественно сумеречная и ночная птица, которая при преследовании не взлетает, а предпочитает убе­гать.

Полевые ландшафты в настоящее время сравнительно слабо заселе­ны крупными млекопитающими. Они появляются в этих комплексах в пе-риоды миграций и охоты. Обычны такие виды, как мышь полевая, полевки, заяц-русак.

Весьма своеобразен, но беден животный мир крупных населенных пунктов. Здесь многочисленны только насекомые, паразиты и вреди­тели домашнего имущества - платяная моль, головная и платяная вошь, черный и рыжий тараканы, рыжий домовой муравей и т. п. Сравнительно легко приспосабливаются к жизни в городе птицы. В поселениях наиболее часто обитают воробей домовый, сизый голубь, черный стриж, серая ворона, грач, галка, скворец, зяблик и др. Весьма скудно представлены в городах млекопитающие. Наиболее ти­пичными представителями являются кошки, собаки и грызуны - мыши и крысы.

Наибольшим разнообразием отличается животный мир избыточно ув­лажненных территорий и водоемов. На водоемах - прудах, озерах, болотах, речках обитают пресноводная гидра, планарии, ложноконс­кая и улитковая пиявки, волосатик, мшанки. На дне стоячих и мед­ленно текущих водоемов встречаются двустворчатые моллюски (без­зубка, перловица), прудовики. Обычны водяной ослик, дафнии, цик­лопы, водяной паук, водные клещи. Многочисленны такие виды, как стрекозы, поденки, веснянки, гладыши, плавт, водяной скорпион, водомерка, веслокрылки, ручейники, плавунец, вертячка, личинки комаров, мошек, бабочек, слепней, иловые мухи.

Всегов водотоках мокшанского и сурского бассейнов А. Г. Каме­невым [38] отмечено 376 представителей бентофауны. Согласно его исследованиям, дон-ная фауна рек Мордовии отличается неравномер­ным распространением: в Мокше найдено 295, Иссе - 69, Сивини - 76, Уркате - 85, Ваде - 157, Парце - 150 донных беспозвоночных; в Суре - 251, Алатыре - 76, Нуе - 50, Тавле - 52. Ученый считает, что более структурированными и стабильно функционирующими являют­ся донные биоценозы водотоков мокшанского бассейна. Один из ос­новных факторов, обусловливающих неравномерность расселения бен­тонтов, - техногенное загрязнение водоемов.

В водных и околоводных экосистемах обитают прудовая и озерная лягушки. Широкое распространение также имеют остромордая, травя­ная лягушки, чесночница, зеленая и серая жаба. Из хвостатых амфи­бий встречаются обыкновенный и гребенчатый тритоны.

На побережьях водоемов в тростниках или зарослях ивовых кустов обитают камышовка-барсучок, болотная и дроздовидная камышовки, камышовки-сверчки, камышовая овсянка, кулик-перевозчик, белая трясогузка, большой кроншнеп.

К редким видам млекопитающих, обитающих в поймах рек, относит­ся русская выхухоль (вид включен в Красную книгу). Это полуводное животное, основной пищей которого являются моллюски. На берегах рек обитают ондатра, водяная крыса. Необходимо отметить и бобра, численность которого вследствие интенсивного освоения пойм и уменьшения кормовой базы продолжает сокращаться. Он ведет полу­водный образ жизни, особенно активен ночью и в сумерках. Бобры роют норы в берегах водоемов и строят из веток и обрубков стволов "хатки" и плотины на речках.

В водоемах Мордовии обитает значительное количество видов рыб. Наиболее разнообразно семейство карповых: плотва, голавль, язь, гольян речной, красноперка, жерех, линь, пескарь, уклейка, густе­ра, лещ, синец, чехонь, горчак, карась, серебряный карась, карп, голец; семейство сомовых представлено сомом, семейство тресковых

- налимом, семейство окуневых - судаком, окунем, ершом, семейство щуковых - щукой. В недалеком прошлом в крупных реках Мордовии обитали представители семейства осетровых - осетр и стерлядь. Бы­ли попытки акклиматизации в рыбхозах республики представителя се­мейства лососевых - пеляди. Стихийно акклиматизированным в водое­мах Мордовии является ротан, выходец из рек бассейна Амура. К редким и исчезающим видам относятся белоглазка, белорыбица, белу­га, берш, быстрянка, елец, осетр русский, подкаменщик обыкновен­ный, подуст, сазан, стерлядь [8]. А. И. Душин [35] в список ис­чезнувших видов рыб системы реки Суры предлагает включить миногу каспийскую, севрюгу, черноспинку, ручьевую форель, хариуса, шипа.

Животный мир подчинен сезонной ритмике природы (рис. 32, 33). В сезонном развитии животных довольно отчетливо выделяются состо­яния, которые разделяют весь цикл развития на отдельные фазы. Обобщенно у млекопитающих выделяются следующие фенофазы: гон (течка), линька (весенняя и осенняя), появление молодняка, смена рогов, залегание в нору (зимняя спячка) и выход из нее весной и др. В мире птиц различаются фенофазы весеннего и осеннего проле­та, весеннего прилета, начала тока, тяги, первых летних выводков, последней песни (крика) летом и т. д. Отчетливо смена сезонов го­да проявляется в активности беспозвоночных, амфибий и рептилий, которые при понижении температуры воздуха впадают в спячку.

Меняется по сезонам года состав орнитофауны. В лесных ландшаф­тах зимуют глухарь, тетерев, неясыть длиннохвостая, черный дятел, большой пестрый дятел, белоспинный дятел, малый пестрый дятел, седой дятел, трехпалый дятел, большой сорокопут, рябинник, желто­головый королек, гаичка, хохлатая синица, большая синица, лазо­ревка, поползень, пищуха, чиж, щегол, чечетка, снегирь, клест-еловик, ворон, сойка.

По данным Л. Д. Альбы [7], на территории Мордовии зафиксирова­но 25 видов регулярно пролетных, 24 - нерегулярно пролетных и 35

- залетных. Многие виды птиц эпизодически заселяют экосистемы Мордовии. По наблюдениям биологов, к редко гнездящимся нужно от­нести 39 видов, среди которых большая выпь, большой подорлик, ка­мышовый лунь, балобан, кобчик, степная пустельга, серая куропатка и др.; около 20 видов относятся к возможно гнездящимся: черный аист, скопа, беркут, змееяд, сапсан, пастушок, лысуха и др.

Наибольшим разнообразием орнитофауны характеризуется теплый сезон года. На водных объектах появляются пластинчатоклювые - кряква, чирок-трескунок, чирок-свистунок; во время пролетов в ап­реле и мае отмечены серый и белолобый гусь, гуменник, свиязь, ши­лохвость, широконоска, красноголовый нырок, хохлатая чернеть, го­голь. Многочисленны на водоемах Мордовии летом кулики и чайки - зуек, чибис, кулик-сорока, черныш, фифи, большой улит, поручей­ник, перевозчик, мордунка, бекас, большой веретенник, сизая чай­ка, озерная чайка, малая светлокрылая, речная и черная крачка. Из голенастых в теплый период года встречаются выпь, серая цапля и очень редко - белый аист. На лесных озерах, торфяных карьерах обитает серый журавль, встречается лысуха.

Лето обогащается прилетом грачей (семейство врановых). На тер­ритории Мордовии это семейство представлено серой вороной, воро­ном, сорокой, галкой. В лесах кочует и делает запасы на зиму сой­ка. Врановые всеядны: они не только поедают грызунов и насекомых, но и повреждают посевы, уничтожают гнезда птиц. К редко гнездя­щимся на территории Мордовии относится представитель фазановых - серая куропатка. На земле с развитым травянистым покровом строит гнезда перепел.

Довольно разнообразен в теплый период года состав хищных птиц и сов, хотя их встречаемость в настоящее время невысокая. В пой­менных лесах, вероятно, гнездится скопа. Редко наблюдаются осоед, черный коршун, ястреб-тетеревятник, перепелятник, канюк, большой подорлик, полевой, луговой и болотный лунь, пустельга, серая и длиннохвостая неясыть. Есть редкие упоминания о возможном рассе­лении змееяда, орла-могильника, беркута, орлана-белохвоста, бало­бана, сапсана.

Наиболее многочисленны летом воробьиные - коноплянка, зеленуш­ка, жаворонок, зяблик, белая трясогузка, лесной жаворонок, скво­рец, деряба, рябинник, певчий дрозд, камышовая овсянка, белобро­вик, черный дрозд, лесной конек, теньковка, деревенская ласточка, весничка, варакушка, каменка, дубонос и др.

Лекция 7. ЛАНДШАФТЫ

1. История становления и развития ландшафтов

2. Морфологическая структура ландшафтов

2.1. Ландшафты смешанных лесов водно-ледниковых равнин

2.2. Ландшафты широколиственных лесов

   и лесостепей вторичных моренных равнин

2.3. Ландшафты широколиственных лесов

  и лесостепей эрозион­но-денудационных равнин

2.4. Природные территориальные комплексы

 долинных ландшафтов

     3.Сезонная динамика ландшафтов