Вопрос 60. Сцепление генов и кроссинговер

/. Группа сцепления генов в одной хромосоме

2. Кроссинговер

3. Роль кроссинговера в эволюции

1. Во всех примерах скрещивания, которые приводились выше, имело место комбинирование генов, относящихся к различным аллельным парам. Оно возможно только потому, что рассмат­риваемые нами гены локализованы в разных парах хромосом. Однако число генов значительно превосходит число хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме локализовано много ге­нов, наследующихся совместно. Гены, локализованные в одной хромосоме, называются группой сцепления. У каждого вида ор­ганизмов число групп сцепления равняется числу пар хромо­сом, т. е. у мухи дрозофилы их 4, у гороха — 7, у кукурузы — 10, у томата —12 и т. д.

Установленный Менделем принцип независимого наследования и комбинирования признаков работает только тогда, когда ге­ны, определяющие эти признаки, находятся в разных хромосо­мах (относятся к разным группам сцепления).

2. Гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолют­но. Во время мейоза, при конъюгации хромосом, гомологич­ные хромосомы обмениваются идентичными участками. Этот процесс носит название кроссинговера, или перекреста. Кроссинговер может произойти влюбом участке хромосомы, даже в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ни­ми следует ожидать перекрест и обмен участками. У дрозофилы гены длины и окраски крыльев (нормальной дли­ны — V и черной окраски — В) локализованы в одной паре го­мологических хромосом, т. е. относятся к одной группе сцеп­ления. Если муху, имеющую оба рецессивных аллеля (bbvv), скрестить с гомозиготной по доминантным аллелям (BBVV), то в первом поколении все потомство окажется гетерозиготным, проявляющим дополнительные признаки (BbVv).

Здесь еще нет отличия от обычного дигибридного скрещива­ния. Чтобы узнать, какие гаметы образуют особь первого поко­ления, следует провести анализирующее скрещивание — скре­стить гибридную самку с самцом, рецессивным по обоим ге­нам (т. е. черным короткокрылым). Если два гена, относящихся к разным аллельным парам, локализованы в разных хромосо­мах, то у гетерозигот следует ожидать образования четырех типов гамет:

• 25% гамет BV;

• 25% Bv;

• 25% bV;

• 25% bv.

В таком случае при анализирующем скрещивании должны по­лучиться и четыре вида потомков: серые длиннокрылые; серые короткокрылые; черные длиннокрылые и черные короткокры-лые, причем всех поровну. Однако такого соотношения потом­ков (1 : 1 : 1 : 1) в нашем примере не будет — гены В и V нахо­дятся в одной группе сцепления, причем оба доминантных ал­леля локализованы в одной хромосоме, а оба рецессивных — в другой гомологичной хромосоме. Поэтому гены В и V незави­симо друг от друга комбинироваться не будут.

При абсолютном сцеплении обоих генов можно ожидать только два типа гамет:

• 50% BV;

• 50% bv.

Соответственно при анализируемом скрещивании — половину мух серых длиннокрылых и половину черных короткокрылых. Но в данном случае и этого не произошло.

Фактически гибридная самка в анализирующем скрещивании да­ет таких потомков: 41,5% серых длиннокрылых; 41,5% черных короткокрылых; 8,5% черных; 8,5% серых.

Преобладание серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух указывает на то, что гены BV и bv действительно сцепле­ны. Особи с таким фенотипом образуются из гамет, где эти хромосомы не подвергаются перекресту. С другой стороны, появление серых короткокрылых и черных длиннокрылых го­ворит о том, что в известном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами В и V и генами b и v. Это результат об­мена между идентичными участками хромосом — кроссинговера.

3. Кроссинговер имеет большое значение для эволюции, так как не­померно увеличивает возможности комбинативной изменчиво­сти. Вследствие перекреста отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже от­дельным генам. Ведь в одной группе сцепления могут нахо­диться гены, кодирующие наряду с адаптивными (приспособи­тельными) и неадаптивные состояния признаков. В результате перекреста полезные для организма признаки могут быть отде­лены от вредных и, следовательно, возникнут более выгодные комбинации — адаптивные.

Вопрос 61. Линейное расположение генов. Генетические карты

/. Основа принципа построения генетических карт

2. Формула закономерности

3. Хромосомная теория наследственности

Существование кроссинговера побудило Моргана разработать в 1911—1914 гг. принцип построения генетических карт хромосом,

основанный на представлении о расположении генов по длине хромосомы в линейном порядке. За единицу расстояния между двумя генами условились принимать 1% перекреста между ними.

Допустим, что к одной группе сцепления относятся гены А и В. Между ними обнаружен перекрест в 10%. Следовательно, гены А и В находятся на расстоянии 10 единиц. К этой же группе сцепления относится ген С. Чтобы узнать его место в хромосоме, необходимо выяснить, какой процент перекреста он дает с обоими из двух уже известных генов. Например, если с А он дает 3% перекреста, то можно предположить, что ген С находится либо между А и В, либо с противоположной сторо­ны, т. е. А расположен между В и С. Если между В и С ока­жется перекрест 7%, то на хромосоме их следует расположить в таком порядке, как на верхней схеме. Если между В и С пере­крест составит 13%, то расположение генов будет, как на ниж­ней схеме.

2. В общей форме эту закономерность можно выразить следующей формулой:если гены А, В и С относятся к одной группе сцепле­ния и расстояние между генами А и В равно нескольким едини­цам, а расстояние между В и С — одной единице, то расстояние между А и С может быть к + 1 либо к - 1.

Генетические карты хромосомы строятся на основе гибридоло­гического анализа. Однако найден способ построения и цито­логических карт хромосом для дрозофилы. В клетках личинок мух обнаружены гигантские хромосомы, превышающие размер хромосом из других клеток в 100—200 раз и содержащие в 1000 раз больше генов.

Оказалось, что в тех случаях, когда гибридологическим методом обнаруживались какие-либо нарушения наследования, соответ­ствующие им изменения имели место и в гигантских хромосо­мах. Так, в результате сопоставления генетических и цитологи­ческих данных стало возможным построить цитологические карты хромосом. Это открытие подтверждает правильность тех принципов, которые были положены в основу создания гене­тических карт хромосом.

3. Основные положения хромосомной теории наследственности:

• гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каж­дого вида равно гаплоидному набору хромосом;

• каждый ген в хромосоме занимает отдельное место (локус). Гены в хромосомах расположены линейно;

• между гомологичными хромосомами происходит обмен ал-лельными генами;

• расстояние между генами в хромосоме пропорционально про­центу кроссинговера между ними.