Вопрос 33. Центриоли и базальные тельца. Жгутики и реснички

1. Центриоли и базальные тельца. Строение и функции.

2. Жгутики и реснички. Строение и функции

3. Образование жгутиков и ресничек в эукариотических клетках

4. Строение жгутиков в прокариотической клетке

1. В большинстве животных клеток и в некоторых клетках расте­ний (у некоторых водорослей и грибов) около ядра имеется центриоль. Это образование похоже на полый цилиндр (диа­метром около 150 нм, длиной 300—500 нм) со стенкой из 27 микротрубочек, расположенных в виде 9 триплетов. Незре­лые центриоли называются процентриолями. Они состоят из 9 одиночных микротрубочек, а позднее — из 9 двойных трубо­чек (дублетов).

Центриоли — это центры обогащения для центров-организаторов микротрубочек, которые образуют плотную перицентриолярную оболочку. Перицентриолярные центры-организаторы про­дуцируютцентриоли и базальные тельца, а во время деления ядра — нити веретена. Базальные тельцамогут также форми­роваться цитоплазматическими центрами-организаторами.

Вновь образованная центриоль часто располагается перпенди­кулярно старой. К началу деления ядра центриоли разделяются и расходятся к противоположным полюсам клетки.

2. Жгутики и реснички представляют собой подвижные цитоплазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных чер­вей и др.), либо репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яй­цеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических клеток имеют толщину до 200 нм и длину до 100 мкм и больше. Более короткие (обычно 10— 20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, на­зываются ресничками. По всей длине жгутика или реснички проходят 20 микротрубочек: 9 периферических дублетов и 2 цен­тральные одиночные. Дублет состоит из 23 протофиламентов — по 10 на каждую микротрубочку и 3 общих в области их со­прикосновения. Дублеты имеют парные отростки (разделенные по длине трубочки расстояниями около 17 нм) из удлиненных молекул белка динеина. Эти отростки (толщиной 2—5 нм и длиной до 10—40 нм) подходят к соседним дублетам.

Динеин подобно миозину обладает АТФазной активностью. Ос­вобождаемая энергия используется для активного скольжения отростков из динеина вдоль соседних дублетов из тубулина (аналогичного скольжению миозиновых нитей по актиновым в мышцах). Это приводит к изгибанию жгутиков, так как микро­трубочки прочно закреплены у основания.

3. Образование жгутика или реснички начинается от базального тельца. Две внутренние микротрубочки каждого триплета уд­линяются и образуют дублеты жгутика. Дублеты готовой органеллы оканчиваются в базальном тельце или (зачастую у рес­ничек) продолжаются в глубь клетки. Обе центральные трубоч­ки заканчиваются в маленьком аксиальном зерне (аксосоме) или в базальной пластинке.

4. Жгутики прокариот (бактериальные жгутики) не гомологичны жгутикам эукариотических клеток. Они меньше (диаметр 10— 20 нм, длина около 12 мкм), не имеют трубчатых структур,

• из длинной жгутиковой нити;

• жгутикового крючка;

• 2—4 базальных дисков;

• нить построена из белка флагеллина (молекулярная масса 40 000). Яйцевидные или клиновидные молекулы этого белка образуют 3—11 субнитей, которые скручиваются в нить. Внутренний диск встроен в плазматическую мембрану. По-видимому, он вращается и приводит во вращение весь жгутик, тогда как наружные диски прочно закреплены в клеточной стенке и служат своего рода подшипниками — единственный пример такого конструктивного принципа у живых организмов.

Вопрос 34 Веретено деления

/. Строение веретена

2. Функции веретена. Механизмы движений нитей

1. При делении ядра между двумя противоположными полюсами клетки образуется так называемое веретено, состоящее:

• из нитей (волокон), которые представляют собой пучки из большого числа микротрубочек (иногда более 100);

• двух центриолей, каждая из которых находится на своем полю­се с различными центрами-организаторами:

. либо с перицентриолярным центром-организатором микро­трубочек (у животных);

• либо с аморфным ("полярная шапочка" у большинства рас­тений);

• либо с пластинчатым или слоистым ("веретенные полярные тельца" у многих грибов и некоторых подорослей).

Дополнительный центр-организатор — кинетохор - лежит у центромеры каждой хроматиды. Различают следующие виды нитей веретена:

• хромосомные (кинетохорные, или тянущие) нити, которые об­разуются из кинетохора и связывают его с одним из полюсов;

• центральные нити, образующиеся из полярных центров-ор­ганизаторов и связывающие между собой оба полюса;

• полярные нити, которые образуются только при наличии цен­триолей в перицентриолярных центрах-организаторах и окан­чиваются в цитоплазме.

2. Функции веретена деления состоят в следующем:

• веретено обеспечивает расхождение хроматид или хромосом к полюсам. Хромосомные нити укорачиваются и тянут хромосо­мы в сторону полюсов;

• у животных центральные нити обычно удлиняются и отодви­гают полюса друг от друга. Толщина нитей веретена при этом не изменяется.

Механизмы движений нитей:

• активное скольжение нитей веретена происходит, видимо, при взаимодействии с динеиноподобным белком. Механизм схож с механизмом движения жгутиков;

• активную роль играют микрофиламенты, которые прикрепля­ются к нитям веретена и подтягивают с их помощью хромати-ды или хромосомы. В аппарате веретена найдены актиновые нити и миозин. Цитоханазин, дестабилизирующий актиновые нити, способен блокировать действие веретена.