Вопрос 19. Система эндомембран.

1. Эндомембраны

2. Трубчатый ЭР

3. Гранулярный ЭР

4. Гладкий ЭР

Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

1. В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран,

отграничивающая замкнутые реакционные пространства. Эти пространства могут быть:

• узкими (у плоских листовидных или трубчатых цистерн);

• пузыревидно расширенными (у мелких пузырьков или круп­ных вакуолей).

Между различными компонентами существуют многообразные структурные и функциональные отношения.

2. Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную обо­лочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цис­терны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).

Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогениза­ции они разрушаются до микросом — фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.

Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм, составляющие их липиды — это в основном глицерофосфатиды (90-95%), вчастности лецитин (55%).

3. Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубча­тых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гра­нулярного ЭР — так называемая эргастоплазма — окрашивают­ся основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих бел­ки (в слюнных железах и поджелудочной железе).

В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Ри­босомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще все­го с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.

4. В гладком ЭР протекают различные этапы обмена:

• углеводов;

• жирных кислот;

• жиров;

• терпеноидов и других веществ.

Функции ЭР — центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола), т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. Синтезируя собст­венные структурные компоненты, цистерны ЭР могут "раз­множаться". Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР. В быстрорастущих животных клетках (эмбриональных, рако­вых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, — ко­роткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембра­ны с порами.

В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматиче-ским ретикулумом, обеспечивает двигательную функцию.

Вопрос 20. Система Гольджи

1. Диктиосомы

2. Характеристика системы Гольджи

3. Синтез системы Гольджи

4. Синтез пищеварительных ферментов

Система Гольджи используется в клетке для обеспечения роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экс­кретов (прежде всего углеводов и белков). Диктиосомы — это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев до 0,2— 0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Голь­джи диаметром около 20 нм. Как правило, их бывает от не­скольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тон­кие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы. Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных часто лежит вблизи ядра, окрашивается и становится видим в световой микроскоп. Он представляет собой результат слияния всех диктиосом. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного деления еще встречаются диктиосомы, но при дифференцировке клеток они сливаются благодаря росту цистерн и их агрегации.

Кроме пузырьков в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи.

2. Система Гольджи — производное эндоплазматического ретику-лума. На одной стороне стопки цистерн слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи.

По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырька­ми (везикулярный поток) или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит пере­стройка мембран: тонкая (до 6 нм) мембрана ЭР превращается

в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным со­ставом липидов и белков, сходную с плазматической. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки — частью из грану­лярного ЭР, а частью — от свободных полисом. Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков, или вакуолей, Гольджи, запол­ненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь про­цесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое со­держимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану.

Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутрен­ние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений. Диктиосомы образуются заново из частей ЭР.

Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из ос­новного вещества протоплазмы и синтезируют из них олиго- и полисахариды. У растений таким способом образуются прото­пектин и гемицеллюлоза для формирования клеточной стенки, реже — целлюлоза, а также полисахаридная слизь.

При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны — плазмо-лемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пу­зырьки Гольджи путем эндоцитоза добавляют к ней свое со­держимое.

3. У животных система Гольджи синтезирует:

• гликопротеиды;

• гликолипиды гликокаликса.

Гликозилирование начинается в эндоплазматическом ретику-луме. Полисахаридные остатки, синтезируемые далее в цистер­нах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цис­терн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны.

"Экспортируемые" белки химически изменяются во внутрен­нем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулин в лангергансовых островках поджелудочной железы. Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зуб­ной эмали и т. п.

4. В секреторных клетках поджелудочной железы пищеваритель­ные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эр-гастоплазме.Они появляются там между цистернами как мел­кие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0,5—1,5 мкм) секреторные пузырьки (зимогеновые гранулы).

Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной. Сходным образом вырабаты­ваются и выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих.