Специфика действия естественного отбора и изоляции в генетических популяциях. Демы. Изоляты. Дрейф генов. Особенности генофондов изолятов.

Естественный отбор – это выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. В процессе видообразования ЕО переводит случайную индивидуальную изменчивость в биологически полезную групповую, популяционную видовую.

Выделяют 3 формы отбора :

Стабилизирующий – сохраняет в популяции средний вариант признака . устраняет организмы с отклонениями от сложившейся «нормы» и приводит к размножению «типичных организмов».

В пользу действия стабилизирующего отбора говорит большая смертность среди недоношенных и передоношенных новорожденных детей, по сравнению с доношенными.

Движущий – сдвиг средних значений отбираемых признаков в сторону усиления или ослабления. Благодаря этому отбору при смене

условий обитания, в популяции закрепляется фенотип более соответствующий среде.

Дизруптивный – сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Действует против особей со средним или промежуточным значением признака. «Разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.

У человека можно отметить отбор против гетерозигот в пользу гомозигот и против гомозигот в пользу гетерозигот. Примером отбора гетерозигот в пользу гомозигот можно назвать гибель зародышей при несовместимости матери и плода по резус-фактору.

Отбор против гомозигот в пользу гетерозигот демонстрируется наследованием серповидно-клеточной анемии когда гетерозиготы оказываются более жизнеспособными чем гомозиготы как по доминантному, так и рецессивному аллелю.

!!! В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новые или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы мутации, изоляция, популяционные волны естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей к генофонду популяций. Особенность его действия состоит в том , что эти изменения направлены.

Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической полезности целесообразности.

Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживает генотипические разнообразия особей в ряду поколений. Мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него материал.

Изоля?ция в генетике популяций — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида. Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне и приводит к видообразованию.

По характеру изолирующих барьеров классифицируют географическую и репродуктивную биологическую изоляцию.

Географическая изоляция — обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды. Географическая изоляция — один из важных факторов видообразования, так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.

Репродуктивная биологическая изоляция приводит к нарушению свободного скрещивания или образованию стерильного потомства. Классифицируют экологическую, этологическую, временную, анатомо-морфо-физиологическую и генетическую репродуктивную изоляцию. При этологическом характере репродуктивной изоляции для особей разных популяций снижается вероятность оплодотворения ввиду различий в образе жизни и поведения, например, у разных видов птиц отличаются ритуалы ухаживания и брачные песни. При экологическом характере — различаются, условия обитания живых организмов, например, популяции рыб нерестятся в разных местах. При временной изоляции отличаются сроки размножения. При анатомо-морфо-физиологической репродуктивной изоляции у живых организмов возникают различия в строении, размерах отдельных органов половой системы, или возникают различия в биохимических аспектах репродуктивной функции. При генетическом характере репродуктивной изоляции возникают несовместимые гаметы или появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильностью.

Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Однако, именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция

Демы — малые популяции, численность которых не превышает 1500-4000 человек. Они характеризуются высокой частотой родственных браков.

Еще меньшие человеческие популяции с численностью не более1500 человек называют изолятами, родственные браки составляют свыше 90%. Малые популяции имеют большую гомозиготность.

Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.

Дрейфом генов в узком смысле слова -случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях.

Генетико-автоматический процесс. Из-за случайных колебаний один их аллелей может выпасть из популяции, и она окажется гомозиготной по данному гену. Происходит затухание изменчивости. Это открывает путь случайной дифференцировке популяций вплоть до видового обособления

Обычно дрейф генов проявляется при небольшой численности популяции и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней.

Благодаря дрейфу генов патологические гены могут долго сохраняться в роду или в небольшой по размеру популяции, особенно в изоляте .

72)

Генетический полиморфизм – основа внутри- и межпопуляционной изменчивости человека. Значение полиморфизма в предрасположенности к заболеваниям, к реакциям на аллергены, лекарственные препараты, пищевые продукты. Значение генетического разнообразия в будущем человечества.

Генетический полиморфизм — долговременное существование в популяции двух и более генотипов, частоты которых достоверно превышают вероятность возникновения соответствующих повторных мутаций.

Генетический полиморфизм, сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений. Чаще всего Г. п. обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами направленностью отбора в различных условиях например, в разные сезоны, либо повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. Один из видов Г. п. — сбалансированный Г. п. — характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от которого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется устанавливается оптимальное соотношение форм. В состоянии сбалансированного Г. п. у человека и животных находится большинство генов. Различают несколько форм Г. п., анализ которых позволяет определять действие отбора в природных популяциях.

73)

Соотношение онто - и филогенеза. Биогенетический закон Ф.Мюллера и Э.Геккеля. Рекапитуляции и их генетические основы. Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы и филэмбриогенезы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции органов и функций.

Изучая филогенез ракообразных, Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений он сделал заключение о том , что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции , по мнению Мюллера происходят путем добавления новых стадий к онтогенезу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких предков объясняется накоплением таких надставок.

Основной биогенетический закон – онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств закона используют примеры рекапитуляций – повторение структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков.

Пример: в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим. Соответствующие типы эпителия встречаются у взрослых хордовых – ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Филэмбриогенезы – эмбриональные изменения , отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение.

Они бывают 3х типов:

- Анаболия – эмбриогенез изменяется путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних.

- Девиация – ход эмбриогенеза нарушается в средней его части.

- Архаллаксис – отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза.

Ценогенез -приспособление организма, возникающее на стадии зародыша плода или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры ценогенеза — плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — церкария и др.

Гетерохронии – изменение времени закладки органа. Так, у высших позвоночных закладка сердца происходит раньше, чем у низших.

Гетеротопии – изменение места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость , передние конечности высших позвоночных смещены более кзади , чем грудные плавники рыб.

74)

Общие закономерности в эволюции органов и систем. Основные принципы эволюционного преобразования органов и функций: дифференциация и интеграция; способы преобразования органов и функций. Основные модусы: усиление и интенсификация главной функции; ослабление и смена функций; полимеризация и олигомеризация; субституция. Примеры.

Смотри тетрадь 3 страница 36. до слов «…Филогенетические преобразования отдельных…..»

Расшифровка модусов эволюции, перечисленных в тетради на стр 36.

Усиление и интенсификация главной функции – сопровождается увеличением числа

основных функциональных единиц, из которых состоит орган. Нередко это связано с ростом размеров органа и перестройкой его гистологической структуры.

Пример: развитие переднего мозга позвоночных, эволюция молочных желез путем увеличения числа долей.

Ослабление и смена функций – в этом случае главная функция может потерять свое значение, а одна из второстепенных стать главной. Во всех случаях смены функции одновременно происходят и изменения строения.

Пример: у предков позвоночных кожные чешуи при переходе на челюсти приобрели функцию зубов. Плавательный пузырь кистеперых рыб в процессе эволюции превратился в орган дыхания атмосферным воздухом.

Расширение функций – примером этого модуса служит эволюция грудных плавников рыб. Первоначально они выполняли функцию поддержания тела на определенном уровне и создания устойчивости , затем стали рулями глубины и направления движения, а у донных рыб – одновременно органами передвижения по дну и опоры.

Компенсация органов и функций – в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы органов.

Пример: у некоторых видов млекопитающих специализация к определенной пище затрагивает желудок, а у других зубную систему.

Олигомеризация органов — уменьшение в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем.

Пример: в ходе эволюции членистоногих ряд сегментов тела у некоторых из них насекомые, высшие ракообразные и паукообразные утрачивается, а ряд сливается друг с другом. Оставшиеся обособленными метамеры дифференцируются: часть конечностей превращается в половые крышечки, стенки лёгочных мешков и т. п.

Полимеризация органов — процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме

Пример: увеличение числа жаберных щелей у бесчерепных, органов половой системы у ленточных червей

Субституция или замещение органов и функций – в процессе филогенеза один орган замещается другим , принимающим на себя функцию первого. Заменяемый орган или исчезает или становится рудиментарным.

Пример: хорда замещается позвоночником, головная почка позвоночных – туловищной

75)

Соотносительные преобразования органов. Онтогенетические корреляции и филогенетические координации, их виды. Взаимосвязь координаций и корреляций в развитии. Значение нарушений этих взаимосвязей в возникновении сочетанных врождённых пороков развития.

Онтогенетические корреляции.: взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие

Геномные – зависимость между развитием различных признаков организма определяется действием генов, а основным механизмом плейотропия.

Пример: сочетание безрогости и короткошерстности у коз, у плодовой мухи редукция крыльев и укорочение задней пары ног.

Морфогенетические – характерны для ранних эмбриональных стадий развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки , образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменений зачатков, возникающих позже. В основе – эмбриональная индукция.

Эргонтические корреляции – появляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем или взрослом организме- обусловлены взаимозависимостью функций различных оргнанов и частей организма.

Пример: при удалении органа чувств или конечностей нервы и соответствующие нервные центры недоразвиваются.

Филогенетические координации – устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически.

Топографические – сопряженное изменения органов, связанных между собой пространственно , но не связанных функционально. + соотносительное расположение органов.

Пример: общий план строения различных типов или более мелких систематических групп животных.

Динамические – согласованное изменение частей, связанных функционально.

Пример: зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга если орган обоняния играет важную роль для организма, то и обонятельные доли мозга будут иметь сложное строение, и большие размеры

Биологические – согласованное развитие органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Связующим и определяющим звеном здесь служат условия среды обитания организма.

Пример: зависимость между формой зубов, длиной кишечника, специализацией конечностей у плотоядных и растительноядных животных.

Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординированно. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координации проявляется диалектическое единство онто- и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.

Осознание целостности и взаимообусловленности индивидуального и исторического развития необходимо врачу в связи с тем, что соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития организма человека, а нарушение даже одного незначительного компонента развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах

Сердце у всех позвоночных закладывается на ранних этапах развития кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, тсгсердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Эти явления — результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области. Часто этот порок развития сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д. и недоразвитостью легких.

В возникновении данных аномалий ведущим механизмом выступает нарушение эргонтических корреляций сердце — сосуды — легкие. Первичным нарушением в описанном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индукции, описанное ранее . Таким образом, приведенный пример иллюстрирует взаимоотношение разных форм соотносительных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу.

Примером нарушения чисто геномных корреляций является синдром Дауна. Увеличение доз генов 21-й хромосомы или ее части приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.

76)