Оогенез и оплодотворение (на примере человека)

Биологическая мембрана

Важная роль в осуществлении компаргментации принадлежит био­логическим мембранам. Они выполняют ряд функций: отграничиваю­щую (барьерную), регуляции и обеспечения избирательной проницаемости веществ, образования поверхностей раздела между водной (гидрофильной) и неводной (гидрофобной) фазами с размеще­нием на этих поверхностях ферментных комплексов. Благодаря при­сутствию липидов (жировых веществ) мембраны образуют гидрофобную внутриклеточную фазу как компартмент для химических реакций в неводной среде. Молекулярный состав мембран, набор соединений и ионов, размещающихся на их поверхностях, различаются от структуры к структуре. Этим достигается функциональная специа­лизация мембран клетки. Включение в мембрану клетки молекул рецепторов делает ее восприимчивой к биологически активным сое­динениям, например гормонам.

Предложено несколько схем взаимоотношения в мембране основ­ных химических компонентов — белков и липидов, а также веществ, размещаемых на мембранной поверхности. В настоящее время принята точка зрения, согласно которой мембрана составлена из бимолекуляр­ного слоя липидов. Гидрофобные участки их молекул повернуты друг к другу, а гидрофильные — находятся на поверхности слоя. Разнообраз­ные белковые молекулы встроены в этот слой или размещены на его поверхностях (рис. 2.4).

Благодаря компаргментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.

13) Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом - сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество.
Строение межклеточных соединений
В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителий, мышечная ткань и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических белков, подавляющее большинство которых — трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные "скелетные" белки - соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca2+.
Функции межклеточных соединений
Межклеточные соединения возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления клеток друг с другом.
Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков.
Типы межклеточных соединений
Плазмодесмы
Микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений.
Простое межклеточное соединение
При простом межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Посредством простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.
Плотное соединение (запирающая зона)
В плотном соединении клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.
Зона замыкания
В зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов.
В зоне слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом (белковой природы).
Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)
Десмосома представляет собой небольшую площадку, иногда слоистого вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механ
сердечной м

14)Клетка как целостная структура. Коллоидная система цитоплазмы (гиалоплазма).

Взаимодействуя с окружающей средой и отвечая на регуляторные стимулы, клетка ведет себя как целостная структура. Об этом свидетельствует однотипность реакции разных видов клеток на действие раздражителей, вызывающих переход клетки в возбужденное состояние. Важная роль в функциональном объединении структурных компонентов и компартментов клетки принадлежит свойствам живой протоплазмы (содержимое живой клетки, включающее ее ядро и цитоплазму).

Клетка любого организма представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клетки осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах). 

Цитоплазма

Цитоплазма эукариотических клеток состоит из полужидкого содержимого и органелл. Основное полужидкое вещество цитоплазмы называют гиалоплазмой (от греч. хиалос — стекло) или матриксом. Гиалоплазма является важной частью клетки, ее внутренней средой. Она представляет собой сложную коллоидную систему, которая образована белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами, водой и другими веществами.

В гиалоплазме в растворенном состоянии содержится большое количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных биополимеров, а также множество промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул. Гиалоплазма содержит большое количество ионов неорганических соединений, таких как Na+,K+, Ca2+, Mg2+, CI-, HCO3- ,HPO42- и др.  

Несмотря на то, что в электронном микроскопе гиалоплазма выглядит гомогенным веществом, она не является однородной. Гиалоплазма состоит из двух фаз — жидкой и твердой. Жидкая фаза представляет собой коллоидный раствор различных белков и других веществ. В жидкой фазе содержится си­тема тонких белковых нитей (~2 нм толщиной), пересекающих цитоплазму в различных направлениях - микротрабекулярная система. Микротрабекулярная система связывает все внутриклеточные структуры клетки: мембранные органеллы, различные фибриллярные и трубчатые структуры. В местах пересечения или соединения концов трабекул располагаются группы рибосом. 

Вместе с трубчатыми (микротрубочки) и фибриллярными (микрофиламенты) органеллами микротрабекулярная система образует внутриклеточный цитоплазматический скелет (цитоскелет). Цитоскелет способствует упорядоченному размещению всех структурных компонентов клетки. Микротрубочки обеспечивают определенную форму клетки, отвечают за направленное движение клеточных структур.   

Микротрабекулярная система очень динамична. В определенных участках клетки ее нити могут легко распадаться на отдельные молекулы белка, которые переходят в раствор и изменяют физические свойства гиалоплазмы (изменяется агрегатное состояние отдельных участков цитоплазмы с жидкого на гелеобразное, и, наоборот, изменяется ее вязкость и текучесть). Это происходит при изменении внешних и внутренних условий.  

С распадом и сборкой микротрабекул связывают также движение цитоплазмы, которое имеет очень важное значение при перемещении веществ и структурных элементов клетки.  

Микротрубочки представляют собой полые неразветвленные цилиндры. Внешний диаметр их не превышает 30 нм; толщина стенки микротрубочки составляет около 5 нм. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Микротрубочки вместе с микротрабекулярной системой выполняет опорную функцию в клетке, придавая ей определенную форму (при обработке клеток колхицином происходит разрушение микротрубочек; животные клетки, например, лишенные такой внутренней опоры, приобретают шаровидную форму). Они также образуют веретено деления и обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки. Перемещение хромосом (хроматид) осуществляется благодаря способно микротрубочек скользить одна по одной. Это скольжение обеспечивается благодаря энергии АТФ. Одни микротрубочки (хромосомные) прикрепляются к хромосомам и скользят по другим микротрубочкам (полюсным), в результате чего хромосомы во время деления клетки растаскиваются к ее полюсам. Микроотрубочки отвечают также за перемещение клеточных органелл, которые с помощью микротрубочек направляются в нужные места подобно тому, как поезд следует в определенном направлении по рельсам. 

Микрофиламенты представляют собой тонкие нити, встре­чающиеся во всей цитоплазме клеток. Особенно много их в поверхностном слое цитоплазмы, в ложноножках подвижных клеток, где они образуют густую сеть тонких нитей, которые пересекаются в разных направлениях. Пучки микрофиламентов обнаруживаются в микроворсинках эпителия кишечни­ка. Микрофиламенты образуются из белка актина, глобуляр­ные молекулы которого полимеризуются в длинную тонкую фибриллу (толщиной 6 нм), состоящую из двух спирально за­крученных вокруг друг друга нитей. В клетках содержание ак­тина составляет 10—15 % от общего количества всех белков. В гиалоплазме обнаруживаются также нити другого важного белка — миозина, которые образуют вместе с актиновыми микрофиламентами комплекс, способный к сокращению при рас­щеплении АТФ. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц. Микрофиламенты актина взаимо­действуют с микротрубочками поверхностного слоя цитоплазмы и с плазмалеммой, обеспечивая двигательную активность гиалоплазмы. Считается также, что они участвуют в эндоцитозе, в образовании перетяжки при делении клеток животных и обеспечении амебоидного движения.  

Функции гиалоплазмы:

Является внутренней средой клетки, в которой происходит многие химические процессы.

Объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

Определяет местоположение органелл в клетке.

Обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ и перемещение органелл (например, движение хлоропластов в растительных клетках.

Основное вместилище и зона перемещения молекул АТФ.

Определяет форму клетки.

15) Клетка — элементарная структурная и функциональная единица растительных и животных организмов, способная к самовоспроизведению и развитию. В традиционном изложении клетку растительного или животного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, в котором выделяют ядро и цитоплазму.

Основные компоненты эукариотической клетки:

Наружная мембрана. Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и рас­тительных, обособлены от своего окружения оболочкой. Клеточная оболочка, или плазмалемма, животных клеток образована мембра­ной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Плазмалемма выполняет отграничивающую, барьерную и транс­портную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемо­сти она регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избира­тельно распознают определенные биологически активные вещества (гормоны). Наличие в обо­лочке рецепторов дает клеткам возможность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружаю­щей их среде или состоянии организма.

Цитоплазма.В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Оно образует истинную внутрен­нюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные струк­туры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом.

Органеллы— это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции. Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток (микроворсинки, реснички, синаптические пузырьки).

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротру­бочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках вы­деляют также хлоропласты, в которых происходит фотосинтез.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Ядро.Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональ­ная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы.

Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибршиярные, белки, что указывает на выполнение ими опорной функции.

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомалъных РНК (рРНК).

Хроматин является интерфазной формой существования хромо­сом клетки.

16)Одномембранные органеллы клетки: канальцевая и вакуолярная система клетки — ЭПС, Комплекс Гольджи, диктиосомы, лизосомы, микротельца, пероксисомы. Их строение и функции.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – это система цистерн и трубочек, связанных между собой в единое внутриклеточное пространство, отграниченное от остальной части цитоплазмы замкнутой внутриклеточной мембраной. ЭПС открыл К. Портер (1945 г.) с помощью электронного микроскопа.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) имеется у всех эукариот и существует в виде двух типов: гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума и агранулярного (гладкого) эндоплазматического ретикулума. Мембраны эндоплазматического ретикулума тесно связаны с ядерной оболочкой, внутренние полости цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума связаны с перинуклеарным пространством.

Основной функцией ЭПС является биосинтез и транспортировка различных веществ. От цистерн и трубочек ЭПС отшнуровываются одномембранные мелкие пузырьки, дальнейшая судьба и функции которых зависят от их содержимого (см. ниже).

Шероховатая ЭПС (гранулярный ЭПР) представлен системой плоских цистерн, на поверхности которых расположены рибосомы. Главной функцией гранулярного ЭПР является биосинтез, транспортировка и начальная модификация белков. Дополнительной функцией является сборка компонентов биологических мембран.

Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез клеточных белков, то синтезированные полипептиды поступают в цитоплазматический матрикс или внедряются в мембраны. Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез экспортных белков, то синтезированные полипептиды поступают в полость ретикулума через специальные поры – каналы, контролируемые специфическими белками–рецепторами. В полости гранулярного ЭПР полипептиды модифицируются: отщепляется начало полипептидной цепи, образуются белковые гранулы, полипептиды образуют комплексы с другими веществами и т.д.

Гладкая ЭПС (агранулярный ЭПР) образована системой разветвленных трубочек. В полости агранулярного ЭПР происходит биосинтез липидов и полисахаридов. В агранулярном ретикулуме сократимых клеток происходит накопление ионов кальция, а в агранулярном ретикулуме печени происходит детоксикация ядовитых веществ.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс). Назван в честь К. Гольджи, который в 1898 г. обнаружил его в нервных клетках.

Основой аппарата Гольджи является диктиосома – стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой.

В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи завершается формирование компонентов плазмалеммы. Здесь же завершается модификация экспортных белков. От аппарата Гольджи отшнуровываются секреторные вакуоли и первичные лизосомы (см. ниже).

Таким образом, функции аппарата Гольджи сводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом.

У одноклеточных организмов расширенные цистерны аппарата Гольджи образуют сократительные вакуоли. В передней части сперматозоидов расширенная цистерна аппарата Гольджи образует акросому, которая содержит литические ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки.

Лизосомы – это одномембранные пузырьки диаметром 0,1...0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и кислые фосфатазы).

Лизосомы открыл биохимик Де Дюв (1955). Дальнейшее их изучение велось с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов. Лизосомы хорошо изучены у животных. Существование настоящих лизосом у растений не доказано.

Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы (около 0,1 мкм). Затем эти первичные лизосомы сливаются с фагосомами (фагоцитарными вакуолями), образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли). Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс. Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки.

Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы. Автолизосомы (фагосомы) образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.

Секреторные вакуоли (или секреторные гранулы) – это короткоживущие одномембранные пузырьки, которые образуются путем отшнуровывания от периферической части аппарата Гольджи.

Секреторные вакуоли содержат разнообразные вещества (неактивные ферменты, или проферменты, полисахариды, липиды), выводимые за пределы клетки путем экзоцитоза. Секреторные вакуоли хорошо видны в специализированных клетках экзокринных желез.

Пероксисомы (микротельца) – это одномембранные пузырьки диаметром 0,3...1,5 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Пероксисомы заполнены гранулярным матриксом и содержат разнообразные ферменты, например, каталазу, разлагающую пероксид водорода. В ряде случаев пероксисомы содержат и другие системы ферментов.

У проростков некоторых растений встречаются и другие органоиды, содержащие каталазу – глиоксисомы. Глиоксисомы участвуют в липидно-углеводном обмене веществ.

Сферосомы – это одномембранные пузырьки диаметром около 1 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от эндоплазматической сети. Сферосомы характерны для клеток растений. Первичная сферосома (просферосома) накапливает липиды, увеличивается в размерах, затем утрачивает мембрану и превращается в масляную каплю.

Кроме липидов в составе сферосом имеются ферменты липазы, контролирующие превращения липидов.

Вакуоли – это заполненные жидкостью крупные одномембранные полости. Настоящие вакуоли имеются только у растений.

Первично вакуоли образуются при слиянии мелких пузырьков, отшнуровывающихся от эндоплазматической сети. В ходе функционирования вакуолей в их состав могут включаться пузырьки, отшнуровывающиеся от аппарата Гольджи. Мембрана крупных вакуолей имеет собственное название – тонопласт. Содержимое вакуолей называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, пигменты, растворимые углеводы, органические кислоты, некоторые белки.

Функции вакуолей разнообразны: регуляция водно-солевого режима, накопление пигментов (например, антоциана), накопление алкалоидов, таннидов, латекса, минеральных солей, некоторых отходов жизнедеятельности.

17)Трубчатые структуры клетки: центриоли, базальные тела, жгутики, реснички, элементы цитоскелета.

Центрио́ль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.

Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках высших растений и большинства грибов центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.

Базальные тельца. Зернышки в клетках, имеющих жгутики или реснички, находящиеся в основании данных жгутиков и ресничек. Для растений является нормальным нахождение базальных телец в зооспорах водорослей, сперматозоидах папоротников, мхов, цикадовых и харовых. Согласно мнениям Эннеги-Леноссека и Шаудина, базальные тельца происходят благодаря центральному аппарату клеток и соответственно их центросомам. Данная связь, прежде всего, существует во время образования сперматозоидов растительного и животного мира, во время образования жгутиков, воротничковых клеток губок и так далее. Базальные тельца вполне могут возникнуть в глубине клеток или наружном слое клеток – в эпителии дыхательных путей или так называемом альвеолярном слое. Могут они возникать и в области клеточного ядра, как например у инфузорий. При делении сперматозоидов, эпителиальных и прочих клеток, в некоторых случаях происходит так же деление базальных телец. Они - динамические центры, отвечающие за движение жгутиков и ресничек. Согласно теории Гартмана, базальные тельца служат именно в качестве механической опоры ресничек и жгутиков. Это может доказывать то, что в клетках, относящихся к ресничному эпителию, от базальных телец могу отходить не только реснички, но и корневые фибрилли, которые образуют внутриклеточный пучок, выполняющий опорную функцию. Ботаническая цитология для базальных телец использует название – блефаропласты.

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках как у эукариот, так и у прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиноваясистема, кератины, тубулин-динеиновая система).

Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт. Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основу аксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе

19)Транспорт через плазматическую мембрану: активный и пассивный, их виды, экзо- и эндоцитоз.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na+, K+, Ca2+, Cl-); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na+/К+-насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Активный транспорт веществ в клетке

Работа Na+/К+-насоса. Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К+ и Na+ в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К+ внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na+ — наоборот. Следует отметить, что Na+ и К+ могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na+/К+-насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na+ из клетки, а K+ в клетку. Na+/К+-насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K+, так и Na+. Цикл работы Na+/К+-насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na+ с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na+ во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K+ с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K+ во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na+ и закачивает 2К+.

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

20) Митохондрия образована двумя мембранами — внешней и внутренней, между которыми расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний — крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий — участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.

Между наружной и внутренней мембранами возникает неширокое (около 15 нм) пространство, которое называется наружной камерой митохондрии; внутренняя мембрана ограничивает внутреннюю камеру. Содержимое наружной и внутренней камер митохондрии различно, и так же, как и сами мембраны, существенно отличается не только по рельефу поверхности, но и по ряду биохимических и функциональных признаков. Наружная мембрана по химическому составу и свойствам близка к другим внутриклеточным мембранам и плазмолемме.

Ее характеризует высокая проницаемость, благодаря наличию гидрофильных белковых каналов. Эта мембрана имеет в своем составе рецепторные комплексы, распознающие и связывающие вещества, поступающие в митохондрию.

Внутренняя мембрана митохондрий в большинстве клеток тканей различных органов формирует кристы в виде пластин (ламеллярные кристы), что значительно увеличивает площадь поверхности внутренней мембраны. В эндокринных клетках надпочечников и половых желез митохондрии участвуют в синтезе стероидных гормонов. В этих клетках митохондрии имеют кристы в виде трубочек (тубул), упорядоченно расположенных в определенном направлении. Поэтому кристы митохондрий в стероидпродуцирующих клетках названных органов именуются тубулярными.

Матрикс митохондрии, или содержимое внутренней камеры, представляет собой гелеобразную структуру, содержащую около 50 % белков. Матрикс содержит ферменты цикла лимонной кислоты, катализирующие окисление жирных кислот, синтез рибосом, ферменты, участвующие в синтезе РНК и ДНК

В клеткемитохондрии выполняют функцию дыхания. Клеточное дыхание — это последовательность реакций, с помощью которых клетка использует энергию связей органических молекул для синтеза макроэргических соединений типа АТФ.

21)Включения клеток.

В состав цитоплазмы входят включения – структуры, которые не являются ее обязательными компонентами. Включения разнообразны по химическому составу, происхождению и функциям. Эргастические включения содержат энергию для жизнедеятельности клетки. К ним относятся: жировые капли, гранулы гликогена и крахмальные зерна, гранулы белка и алейроновые зерна. Неэргастические включения не служат источниками энергии. К ним относятся: некоторые пигменты (меланин, антоциан), эфирные масла, кристаллы оксалата кальция.

Особый вид включений клетки — остаточные тельца — продукты деятельности лизосом.

22)Строение и функции клеточного ядра.

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК). В ядре происходитрепликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Образование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных образованиях - ядрышках.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нитихромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков —нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядро выполняет 2 главные функции:

1) хранение, воспроизведение и передачу наследственной информации;

2) регуляцию процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

24)Уровни организации хроматина: нуклеосомная нить, элементарная хроматиновая фибрилла, интерфазная хромонема, метафазная хроматида,

их значение в митотическом цикле.

Хроматин (греч. chroma — цвет, краска и греч. nitos — нить) — это вещество хромосом — комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходитреализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.

25) КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

жизненный цикл клетки, существование клетки от деления до следующего деления или смерти. У одноклеточных К. ц. совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках К. ц. совпадает с митотич. циклом и состоит из четырёх периодов (три первых составляют интерфазу) со строгой последовательностью сменяющих друг друга: пресинтетического, или постмитотического (Gi, от англ. grow — расти, увеличиваться), синтетического (S, от англ. synthesis — синтез), постсинтетического, или премитотического (G2) и митоза (М). В Gi-периоде происходит активный рост и функционирование клеток, обусловленные возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков, а также подготовка к синтезу ДНК. В S-периоде происходят репликация ДНК и удвоение материала хромосом. В Ch-периоде осуществляется подготовка клеток к делению, в т. ч. синтез белков веретена деления. В результате заключит, этапа К. ц.— митоза — редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние клетки. Продолжительность К. ц. и его периодов (определяют обычно авторадиографич. методом по включению меченых предшественников в ДНК) составляет в размножающихся клетках 10—50 ч и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, кол-ва ДНК в ядре, темп-ры, времени суток и др. факторов. Наиб, вариабельны по времени Gi- и G2-периоды, они могут значительно удлиняться, особенно у т. н. покоящихся клеток, в этом случае выделяют Go-период (от англ. gap — промежуток, интервал), или период покоя. С учётом периода покоя К. ц. может длиться недели и даже месяцы (напр., у клеток печени), а у нейронов К. ц. равен продолжительности жизни организма.

26)Строение хромосомы и динамика ее структуры в клеточном цикле

Хромосомы (греч. chrōma цвет, окраска + sōma тело) — основные структурно-функциональные элементы клеточного ядра, содержащие гены.

Физико-химическая природа Х. зависит от сложности организации биологического вида. Так, у РНК-содержащих вирусов роль Х. выполняет однонитевая молекула РНК, у ДНК-содержащих вирусов и прокариот (бактерий, синезеленых водорослей) единственная Х. представляет собой свободную от структурных белков, замкнутую в кольцо молекулу ДНК, прикрепленную одним из своих участков к клеточной стенке. У эукариот главными молекулярными компонентами Х. служат ДНК, основные белки гистоны, кислые белки и РНК (содержание кислых белков и РНК в хромосоме варьирует на различных этапах клеточного цикла). ДНК в хромосоме существует в виде комплекса с гистонами, хотя отдельные участки молекулы ДНК могут быть свободными от этих белков.

Комплексы ДНК с гистонами формируют элементарные структурные частицы Х. — нуклеосомы. Различают четыре типа строения хромосом:

телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце);

акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом);

субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L);

метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины).

Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.

Морфология хромосом различна в отдельных фазах клеточного цикла. В пресинтетической фазе Х. представлены одной нитью (хроматидой), в постсинтетической фазе состоят из двух хроматид. В интерфазе Х. занимают весь объем ядра, образуя так называемый хроматин. Плотность хроматина в разных участках ядра неодинакова.

Митоз и фазы митоза.

По морфологии ядра и хромосом, наблюдаемой в световой микроскоп, митоз можно разделить на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

Профаза. На этой стадии происходит спирализация и конденсация хромосом. В начале профазы они выглядят под микроскопом как тонкие, длинные нити, а к концу - укорачиваются и утолщаются. К этому времени становится очевидно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Центриоли в клетках животных мигрируют к противоположным полюсам, это приводит к формированию полярных структур, связанных с аппаратом веретена деления.Метафаза. Во время метафазы центромеры располагаются в экваториальной плоскости клетки, перпендикулярной оси веретена. Плечи хромосом находятся по сторонам этой плоскости, не имея относительно нее какой-либо особой ориентации.Анафаза. Эта короткая стадия начинается с расщепления центромер; хромати-ды перестают удерживаться вместе и становятся самостоятельными хромосомами. Разделившиеся центромеры с помощью нитей веретена расходятся к противоположным полюсам и увлекают за собой плечи хромосом. Телофаза. Идентичные наборы хромосом оказываются у противоположных полюсов клетки. Постепенно хромосомы деспирализуются, удлиняются и приобретают вид интерфазного хроматина.

27)Политенные хромосомы, хромосомы типа ламповых щеток, их строение и функциональное значение.

Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0,5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфузорий и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гаплоидном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены.

Политения возникает в результате эндорепликации. По сравнению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления - после репликации хроматиды не разделяются. Этот процесс повторяется многократно.
При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени:

· участки центромер - незначительно;

· большинство информативных областей - приблизительно в 1000 раз;

· некоторые - более чем в 30000 раз.

Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных хроматид, разделенных не полностью. Эти хроматиды растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски, тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски разделены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют, помимо спейсера, один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, находится в диске. Политенные хромосомы чрезвычайно бедны гетерохроматином.

На политенных хромосомах отдельные диски временами раздуваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хроматиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раздвигаются и возникает разрыхленная структура транскрипционно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гистона Н1, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК).

В промежуточных полосах тоже мало гистона Н1, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначительный синтез РНК.

Хромосомы типа ламповых щеток, впервые обнаруженные В. Флеммингом в 1882 году, — это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущих ооцитах (женских половых клетках) большинства животных, за исключением млекопитающих

В растущих ооцитах всех животных, за исключением млекопитающих, во время протяженной стадии диплотены профазы мейоза I активная транскрипция многих последовательностей ДНК приводит к преобразованию хромосом в хромосомы, по форме напоминающие щетки для чистки стёкол керосиновых ламп (хромосомы типа ламповых щёток). Они представляют собой сильно деконденсированные полубиваленты, состоящие из двух сестринских хроматид. Хромосомы типа ламповых щеток можно наблюдать с помощью световой микроскопии, при этом видно, что они организованы в виде серии хромомеров (содержат конденсированный хроматин) и исходящих из них парных латеральных петель (содержат транскрипционно активныйхроматин).

Наиболее подробно описана организация хромосом типа ламповых щеток хвостатых и бесхвостых амфибий, доместицированных видов птиц и некоторых видов насекомых. Хромосомы типа ламповых щёток амфибий и птиц могут быть изолированы из ядра ооцита с помощью микрохирургических манипуляций.

Хромосомы типа ламповых щёток производят огромное количество РНК, синтезируемой на латеральных петлях. Каждая латеральная петля всегда содержит одну и ту же последовательность ДНК и остаётся в вытянутом состоянии на протяжении всего роста ооцита, вплоть до начала конденсации хромосом. Латеральная петля может содержать одну или несколько транскрипционных единиц с поляризованным РНП-матриксом, покрывающим ДНП-ось петли. Вместе с тем, большая часть ДНК остается в конденсированном состоянии и организована в хромомеры в осях хромосом типа ламповых щёток.

Благодаря гигантским размерам и выраженной хромомерно-петлевой организации, хромосомы типа ламповых щёток на протяжении многих десятилетий служат удобной моделью для изучения организации хромосом, работы генетического аппарата и регуляции экспрессии генов во время профазы мейоза I. Кроме того, хромосомы этого типа широко используются для картирования последовательностей ДНК с высокой степенью разрешения, изучения феномена транскрипции некодирующих белки тандемных повторов ДНК, анализа распределения хиазм и др.

29)Аэробное дыхание и брожение, их биологическое значение

При аэробном дыхании на каждую окисленную молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

С₆Н₁₂0₆ + 60₂-----------> 6С0₂ + 6Н₂0 + 38АТФ

Общее количество энергии, высвобождаемой при полном окислении глюкозы, составляет 2880 кДж на 1 моль.

В одном моле АТФ заключено 30,6 кДж.
В 38 молях АТФ заключено 30,6 х38 = 1162,8 кДж.

Таким образом, эффективность превращения энергии при аэробном дыхании составляет: 1162,8/2880 = 40,4%.

При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота в конечном итоге полностью окисляется кислородом до СО₂ и воды. В первой фазе пировиноградная кислота расщепляется с образованием СO₂ и водорода. Этот процесс протекает в матриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окислительно-восстановительных реакций — в так называемой дыхательной цепи — окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды. Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий).+

Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при ко­тором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная сте­пень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества.

30) Митоз - тип деления клетки, при котором образуются дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и у материнской клетки.

Значение митоза: обеспечивает равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.

С начала 60-х гг. появились новые взгляды на значение для старения и продолжительности жизни закономерностей клеточной пролиферации. На основании подсчета числа делений фибробластов, высеваемых в культуру ткани от эмбриона человека и от людей в возрасте 20 лет и выше, было сделано заключение о пределе клеточ­ных делений (лимит Хейфлика), которому соответствует видовая длительность жизни. Показано, что фибробласты мыши способны удваивать свою численность 14—28 раз, цыпленка —15—35, чело­века—40—60, черепахи—72—114 раз. Проверка результатов, о которых идет речь, выявила, что представление об ограниченности числа клеточных делений в индивидуальном развитии является неточным.

В опухолях атипичные клетки делятся митотическим способом. В результате деления образуются идентичные измененной клетки. Деление происходит многократно. В итоге опухоль быстро растет.

 Жизненный цикл клетки. Интерфаза. Митоз. Жизненный цикл клетки – это период ее жизни от деления до деления. Клетки размножаются путем удвоения своего содержимого с последующим делением пополам. Клеточное деление лежит в основе роста, развития и регенерации тканей многоклеточного организма. Клеточный цикл подразделяют на интерфазу, сопровождающуюся точным копированием и распределением генетического материала и митоз – собственно деление клетки после удвоения других клеточных компонентов. Длительность клеточных циклов у разных видов, в разных тканях и на разных стадиях широко варьирует от одного часа (у эмбриона) до года (в клетках печени взрослого человека).

Интерфаза – период между двумя делениями. В этот период клетка готовится к делению. Удваивается количество ДНК в хромосомах. Удваивается количество других органоидов, синтезируются белки, причем наиболее активно те из них, которые образуют веретено деления, происходит рост клетки.

К концу интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в процессе митоза станут самостоятельными хромосомами.

Митоз – это форма деления клеточного ядра. Следовательно, происходит он только в эукариотических клетках. В результате митоза каждое из образующихся дочерних ядер получает тот же набор генов, который имелародительская клетка. В митоз могут вступать как диплоидные, так и гаплоидные ядра. При митозе получаются ядра той же плоидности, что и исходное. Митоз состоит из нескольких последовательных фаз.

Профаза. К разным полюсам клетки расходятся удвоенные центриоли. От них к центромерам хромосом протягиваются микротрубочки, образующие веретено деления. Хромосомы утолщены и каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Метафаза. В этой фазе хорошо видны хромосомы, состоящие из двух хроматид. Они выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку.

Анафаза. Хроматиды расходятся к полюсам клетки с одинаковой скоростью. Микротрубочки укорачиваются.

Телофаза. Дочерние хроматиды подходят к полюсам клетки. Микротрубочки исчезают. Хромосомы деспирализуются и снова приобретают нитевидную форму. Формируются ядерная оболочка, ядрышко, рибосомы.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы. Клеточная мембрана в центральной части клетки втягивается внутрь. Образуется борозда деления, по мере углубления которой клетка раздваивается.

В результате митоза образуются два новых ядра с идентичными наборами хромосом, точно копирующими генетическую информацию материнского ядра.

В опухолевых клетках ход митоза нарушается.

31)Прямое деление клеток: амитоз. К-митоз, эндомитоз, политения.

АМИТОЗ (amitosis, is, f)- прямое деление ядра клетки, которое чаще всего происходит в соматических клетках, без формирования веретена деления. Является наиболее характерным для лейкоцитов и чаще всего символизирует злокачественные клетки.

Впервые процесс деления клеток был охарактеризован Р.Ремаком – знаменитым немецким биологом в 1841 году. В 1882 году в медицине появляется научный термин – амитоз.

Чаще всего такой процесс деления клеток наблюдается в стареющих и патологически измененных клетках, которые обречены на гибель. К примеру: амитоз зародышевых клеток млекопитающих, амитоз опухолевых клеток. В процессе амитоза ядро и ядерная оболочка остаются неизменными. Более того ядро не разделяется, а перешнуровывается или в нем образуется перегородка, вместо веретена деления. Отсутствует удвоение количества ДНК, вследствие чего клетки оказываются наследственно неполноценными, не наблюдается спирализация хроматина, не обнаруживаются хромосомы. При амитозе клетка остается функционально активной, однако деление клетки распределяет наследственный материал в хаотичном порядке.

При амитозе отсутствует цитокинез, что ведет к образованию двуядерных клеток. Образовавшиеся клетки лишены, способности вступать в нормальный митотический цикл. Если амитоз происходит постоянно, то вполне допустимо появление многоядерных клеток.

Изучение амитоза осложняется еще и неточностью его определения, так как не каждая перетяжка, образовавшаяся в ядре, символизирует начало данного процесса. Наблюдаются случаи, когда характерные перетяжки ядра являются результатом неправильно протекающего митоза.

Амитоз также наблюдается у одноклеточных организмов, а также в клетках растений и животных, у которых появляется ослабленная физиологическая активность, с признаками отклонений.

На самом деле, амитоз не был исследован на современном уровне. При этом многие ученые и биологи оспаривают взгляд на то, что амитоз является особой формой деления клеток. Правильнее было бы судить об амитозе как о внутриклеточной регулятивной реакции.

К-МИТОЗ

Mитоз, заторможенный (или остановленный) на стадии метафазы в результате инактивации веретена (вероятно, за счет ацетилирования входящего в него тубулина <acetylated tubulin>) под действием колхицина или аналогичного по действию вещества; при неполной блокировке деления (частичный С-м.) возможность правильного анафазного расхождения хромосом все равно оказывается нарушенной, в результате чего образуются многополюсные фигуры.

ЭНДОМИТОЗ (от эндо... и митоз), удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки без разрушения ядрышка и без образования веретена деления клетки. Ранее эндомитоз считали способом образования полиплоидных и политенных ядер, однако позднее было установлено, что полиплоидия — результат неоконченных обычных митозов, а политения — повторяющихся циклов синтеза ДНК без митоза. Распространённость и механизм эндомитоза пока не ясны.

ПОЛИТЕНИЯ

(от поли. . . и лат. taenia — повязка, лента), образование в ядре соматич. клеток нек-рых двукрылых, простейших и растений гигантских многонитчатых (политенных) хромосом, превышающих по размерам в сотни раз обычные. За счёт многократной репликации исходной хромосомы без последующего её расхождения число хромонем (иногда св. 1000) и кол-во ДНК увеличиваются, что и приводит к увеличению диаметра и длины хромосом. П. впервые описана Э. Бальбиани в 1881. Благодаря неравномерной спирализации в политенных хромосомах образуются диски (тёмные поперечные полосы), выявляемые при окраске хромосом. Число, размер и характер расположения дисков специфичны для вида. П. используют для построения карт хромосом, обнаружения хромосомных перестроек; сравнение цитологич. карт политенных хромосом позволяет определять видовую принадлежность особей разных популяций и способствует пониманию процессов микроэволюции и видообразования.

32)Мейоз, его биологическое значение и цитологическая и цитогенетическая характеристики: редукция числа хромосом, конъюгация, кроссинговер, случайное расхождение хромосом в дочерние клетки.

Мейоз – разновидность полового размножения, в результате которого из диплоидных соматических клеток половых желез образуются гаплоидные клетки. При оплодотворении ядва гамет сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз состоит из 2х последовательных делений – мейоза 1 и мейоза 2. В каждом делении выделают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление); при мейозе 2 гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2xp.

В профазе мейоза 1 происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из 2х хромосом (бивалент) и 4х хроматид (тетрада). Соприкосновение 2х гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками – кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2xp).

В метафазе мейоза 1 биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется.

В анафазе мейоза 1 гомологичные хромосомы, состоящие из 2х хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна – число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2xp у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы – образуются 2 дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома – 2 хроматиды (1n2xp).

Интеркинез – короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликация ДНК, и 2 дочерние клетки быстро вступает в мейоз 2, протекающий по типу митоза.

В профазе меоза 2 происходит незначительная спирализация хромосом (в интеркинезе они не успевают деспирализоваться). В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит. В анафазе мейоза 2 хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки и содержание генетического материала у каждого полюса становится 1n1xp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (1n1xp).

34)Бесполое размножение, его виды и биологическое значение.

Размножение – универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом. Оно обеспечивает смену поколений. Жизнь клеток, составляющих организм, намного короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь. Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала.

1. Биологическая роль бесполого размножения

Поддержание наибольшей приспособленности в малоизменяю-щихся условиях окружающей среды. Оно усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение встречается как у одно-, так и у многоклеточных организмов. У одноклеточных эукариот бесполое размножение представляет собой митотическое деление, у прокариот – деление ну-клеоида, у многоклеточных форм – вегетативное размножение.

2. Формы бесполого размножения

У одноклеточных организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию, шизогонию (множественное деление) и почкование, спорообразование.