ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 2 страница

Потоки информации, энергии и вещества осуществляются непрерывно и составляют необходимое условие существования клетки как живой системы. Кроме структур и процессов, прямо включенных в названные потоки, в клетке функционируют механизмы, которые, хотя и могут быть названы дополнительными, так же являются жизненно необходимыми. Так, лизосомы, воздействуя ферментами на пиноцитированный или аутофагированный материал, обеспечивают гидролитическое расщепление макромолекул до низкомолекулярных соединений. Они же разрушают структуры, утратившие свое функциональное значение. Пероксисомы ликвидируют возникающие в клетке перекиси, токсичные для живой протоплазмы. Организация внутриклеточных транспортных потоков обусловливается активностью микротрубочек и микрофибрилл.

ВОПРОС15

Закономерно­сти существования клетки во времени. Жизненный цикл клетки, его ва­рианты. Основное содержание и значение периодов жизненного цикла клетки.

2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ.

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание ее жизненного цикла(клеточного цикла). Клеточный цикл — это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический(пролиферативный) цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специальных функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки неопределенна: она может или начать подготовку к митозу, или стать на путь специализации.

Морфология и фазы процесса разделения ядерного вещества материнской клетки между дочерними (митоз) известны со второй половины прошлого столетия (И.Д.Чистяков, В.Флемминг, Э.Страсбургер). Представления о митотическом цикле оформились после 1953 г., когда было установлено, что предмитотический синтез ДНК происходит в интерфазе и отделен во времени от начала и окончания митоза. В митотическом цикле выделены четыре периода — митоз (М), постмитотический (G1), синтетический (S) и предмитотический (G2) периоды интерфазы. Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих длительность М составляет 1—1,5 ч, G1 2—5 ч,

S 6—10 ч. Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Таким образом цикл служит универсальным механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа.

Главные события митотического цикла заключаются в следующем:

 1) редупликация(самоудвоение) наследственного материала материнской клетки;

 2) равномерное распределение материала между дочерними клетками.

При этом закономерно меняются химическая и морфологическая организация хромосом - ядерных структур, в которых сосредоточено более 90% наследственного материала эукариотической клетки.

Жизненный цикл клетки

Период жизнедеятельности клетки, в котором происходят все обменные процессы и деление, называется жизненным циклом клетки. Это время жизни клетки от одного деления до другого. Клеточный цикл состоит из интерфазы и деления.

Интерфаза - фаза в жизненном цикле между двумя делениями клетки. Она характеризуется активными процессами обмена веществ, синтезом белка, РНК, накоплением питательных веществ клеткой, ростом и увеличением объема. В середине интерфазы происходит удвоение ДНК (репликация). В результате каждая хромосома содержит 2 молекулы ДНК и состоит из двух сестринских хроматид, которые сцеплены центромерой и образуют одну хромосому. Клетка подготавливается к делению, удваиваются все ее органоиды. Продолжительность интерфазы зависит от типа клеток и в среднем составляет 4/5 от общего времени жизненного цикла клетки.

Деление клетки. Рост организма осуществляется за счет деления его клеток. Способность к делению - важнейшее свойство клеточной жизнедеятельности. Делясь, клетка удваивает все свои структурные компоненты, и в результате возникают две новые клетки. Наиболее распространенным способом деления клетки является митоз - непрямое деление клетки.

Митоз - процесс образования двух дочерних клеток, идентичных исходной материнской клетке. Он обеспечивает возобновление клеток в процессе их старения. Митоз состоит из четырех последовательных фаз, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и органоидов между двумя дочерними клетками.

В профазе ядерная мембрана исчезает, хромосомы максимально спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам, образуя веретено деления.

В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной зоне, нити веретена деления соединены с центромерами хромосом.

Анафаза характеризуется расхождением сестринских хроматид хромосом к полюсам клетки. У каждого полюса оказывается такое же количество хромосом, какое было в исходной клетке.

В телофазе происходит деление цитоплазмы и органоидов, хромосомы деспирализуются, появляются ядро и ядрышко. В центре клетки образуется перегородка из клеточной мембраны, и возникают две новые дочерние клетки, идентичные исходной материнской.

Процесс деления ядра называется кариокинезом, а деления содержимого клетки - цитокинезом. Весь процесс деления делится от нескольких минут до 3 часов, в зависимости от типа клеток. Стадия деления клетки в несколько раз по времени короче ее интерфазы.

Биологический смысл митоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом и наследственной информации, полной идентичности вновь возникающих клеток исходным.

Иногда встречается и другой вид деления клетки - амитоз. Амитоз - прямое деление ядра, без образования хромосом и веретена деления. При этом наследственная информация распределяется неравномерно. Амитоз встречается у некоторых простейших, в клетках специализированных тканей (хрящи), в раковых клетках.

ВОПРОС16

Наследственность и изменчивость — свойства, определяющие не­прерывность существования и развития живого. Исторические этапы формирования представлений об организации материала наследственно­сти.

Наследственность

     Революция в генетике была подготовлена всем ходом могущественного

развития цдей и методов мендилизма и хромосомной теории наследственности.

Уже в недрах  этой теории было показано, что существуют явления

трансформаций у бактерий; что хромосомы - это комплексные компоненты,

состоящие из белка и нуклеиновой кислоты. Молекулярная генетика - это

истинное детище всего XX века, которое  на новом уровне впитало в себя

прогрессивные итоги развития хромосомной теории наследственности, теории

мутации, теории гена, методов цитологии и генетического анализа. На путях

молекулярных иследований в течении последних 20 лет генетика  претерпела

поистене революционные изменения. Она является одной из самых блестящих

участниц в общей революции современного естествознания. Благодаря ее

развитию появилась новая концепция о сущестности жизни, в практику вошли

новые могущественные методы управления и познания наследственности,

оказавшие влияние на сельское хозяйство, медицину и производство.

     Основным в этой революции было раскрытие молекулярных основ

наследственности. Оказалось, что сравнительно простые молекулы

дизоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) несут в своей структуре запись

генетической информации. Эти открытия создали единую платформу генетиков,

физиков и химиков в анализе проблем наследственности. Оказалось, что

генетическая информация действует в клетке по принципам управляющих систем,

что ввело в генетику во многих случаях язык и логику кибернетики.

     Вопреки старым воззрениям на всеобъемлющую роль белка как основу

жизни, эти открытия показали, что в основе приемственности жизни лежат

молекулы нуклеиновых кислот. Под их влиянием в каждой клетке формируются

специфические белки. Управляющий аппарат клетки собран в ее ядре, точнее -

в хромосомах, из линейных наборов генов. Каждый   ген, являющийся

элементарной единицей наследственности, вместе с тем представляет собой

сложный микромир в виде химической структуры, свойственной определенному

отрезку молекулы ДНК.

     Таким образом современная генетика открывает перед человеком

сокровенные глубины организации и функций жизни. Как всякие великие

открытия, хромосомная теория наследственности, теория гена и мутаций

(учения о формах изменчивости генов и хромосом) оказывали глубокое влияние

на жизнь. Развитие физико-химической сущности явления наследственности

неразрывно связано с выяснением материальных основ всех явлений жизни. В

явлении жизни нет ничего кроме атомов и молекул, однако форма их движения

качественно специфична. Наследственность не автономное, независимое

свойство, оно неотделимо от проявления свойств клетки в целом.

Взаимодействие молекул ДНК, белков и РНК лежит в основе жизнедеятельности

клетки и ее воспроизведения. Поскольку явление наследственности, в общем

смысле этого понятия, есть воспроизведение по поколениям сходного типа

обмена веществ, очевидно, что общим субстратом наследственности является

клетка в целом.

      Явление наследственности в целом необусловлено исключительно

генами и хромосомами, которые представляют собой все же только элементы

более сложной системы - клетки. Это не умаляет роли генов и ДНК, в них

записана генетическая информация, т. е. возможность воспроизведения

определенного типа обмена веществ. Однако реализация этой возможности, т.

е. процессы развития особи или процессы жизнедеятельности клетки,

базируется целостной саморегулирующейся системе в виде клетки или

организма. В настоящее время в качестве первоочередной встает задача,

выяснить, как осуществляется высший синтез физических и химических форм

движения, появление которого знаменовало собой возникновение жизни и

наследственности. Явление жизни нельзя свести к химии и физике, ибо жизнь -

это особая форма движения материи. Однако ясно, что сущность этой особой

формы движения материи не может быть принята без знания природы простых

форм, которые входят в него уже как бы в "снятом виде". Поэтому проблема

физических и химических основ наследственности является ныне одной из

центральных в генетике. Ее разработка должна заложить основы для решения

проблем наследственности во всей сложности ее биологического содержания.

Совершенно ясно, что важнейшие вопросы философского материализма связаны с

разработкой этой проблемы. Материалистическая постановка решающих вопросов

наследственности не мыслима без признания того, что явление

наследственности материально обусловлено, что в клетке которая образует

поколение, должны иметься определенные материальные вещества и структуры,

физические и химические формы движения которых благодаря их специфическому

взаимодействию создают явление наследственности.

     В свете сказанного вполне понятно то значение, которое имеет

полная физико-химическая расшифровка строения биологически важных молекул.

Несколько лет назад впервые химическими средствами вне организма была

синтезирована белковая молекула - гормон инсулин, управляющий углеводным

обменом в организме человека. Недавно была расшифрована физическая

структура двух белков - дыхательных пигментов крови и мышц - гемоглобина и

миоглобина. Для молекулы фермента лизоцина физики открыли пространственное

расположение каждого  из тысячи атомов, участвующих в построении его

молекул. Установлено место в молекуле, ответственное за каталитический

эффект этого биологического катализатора, недопускающего проникновения

вирусов в клетку.

     После этих событий, связанных с раскрытием природы генетического

кода и генетических механизмов в синтезе белков, впервые удалось дать

полный химический анализ и формулы строения молекулы транспортной РНК. Все

эти открытия, включая замечательный факт, что синтез молекул ДНК идет под

координирующим влиянием затравки (матричной ДНК), показывает, какой

серьезный шаг сделала генетическая биохимия к созданию прототипа живого.

     Поистине фантастические горизонты открываются на путях синтеза

генов в искуственных условиях, которые осуществлены в исследованиях Г.

Корана и его группы ученых-последователей. Другим выдающимся открытием

послужила разработка условий для искусственного самоудвоения ДНК в

бесклеточной системе. Было установлено, что молекулы ДНК (по крайней мере у

вирусов и бактерий) сущесвуют в форме замкнутого кольца и в таком виде

служат матрицей для ДНК-полимеразы.

                           Изменчивость

Ч. Дарвин о причинах эволюции животного  мира (наследственность,

изменчивость, естественный отбор). Ч.Дарвин в своей работе «Происхождение

видов путем естественного отбора, вешедшей в 1859 году, раскрыл главные

движущие силы эволюции растений и животных - это изменчивость,

наследственность и отбор.

Изменчивостью называют общее свойство организмов приобретать новые

признаки - различия между особями в пределах вида. Изменчивы все признаки

организмов: внешнего и внутреннего строения, физиологические, поведения,

повадок и др. В потомстве одной пары животных невозможно встретить

совершенно одинаковых особей. В стаде овец одной породы каждое животное

отличается еле уловимыми особенностями: размерами тела, длиной ног,

головы, окраской, длиной и плотностью завитка шерсти, голосом, повадками.

Дарвин совершенно правильно различал 2 формы изменчивости:

ненаследственную и наследственную. Наследственностью называют общее

свойство всех организмов сохранять и передовать признаки строения и

функций от предков к потомству. Например, цыплята, выведенные в инкубаторе

из яиц яйценосных кур, будут яйценоскими.

Давно было замечено, что особи данной породы, сорта или вида под влиянием

определенных причин изменяются в одном направлении. Причиной служит

непосредственное влияние факторов внешней среды. Эта изменчивость не

затрагивает наследственную основу организма, т.е. его генотип. Но

существует еще наследственная изменчивость, связанная с изменением генов

или целых хромосом и их участков. Это свойство является наследственным и

передается в ряду поколений. Им Дарвин придавал особенно большое

значение, т.к. эта форма изменчивости дает материал для искусственного и

естественного отбора.

На основании многочисленных наблюдений Дарвин пришел к выводу, что в

природе происходит отбор изменений, передающихся по наследству. Так,

хищники, охотящиеся на растительноядных животных, прежде всего уничтожают

слабых особей. В процессе такого отбора из поколения в поколение выживают

те особи, которые быстрее бегают, более выносливы. Лучше сохраняются и те

из них, чья окраска более соответствует фону. С другой стороны,

растительноядные животные влияют на отбор среди хищников (тот, кто не

поймает добычу, остается голодным). Если животное какого-либо вида

интенсивно размножаются и занимают большую территорию, отбор может идти в

разных направлениях. Так, клест-сосновник и  клест-еловик произошли от

одного вида птиц, благодаря тому, что их предки при расселении оказались в

разных условиях. Выживание наиболее приспособленных к условиям жизни

животных Дарвин назвал естественным отбором. Он доказал, что все

многообразие видов в природе и все приспособления животных к условиям

жизни - результат естественного отбора. Дарвин различал 2 формы отбора:

стабилизирующий и движущий.

                             К.Линней

В плеяде выдающихся биологов XVIII в. звезды первой величины – Ж. Бюффон

(1707 –1788) и К. Линней (1707 – 1778). В своем творчестве они воплощают

разные исследовательские традиции, которые для них были и различными

жизненными ориентирами. Бюффон в 36-томной “Естественной истории” одним из

первых в развернутой форме излагал концепцию трансформизма (ограниченная

изменчивость видов и происхождение видов в пределах относительно узких

подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды); он

догадывался о роли искусственного отбора, как предшественник Ж. Сент-Илера

сформулировал идею единства живой природы и единства плана строения живых

существ (на основе представления о биологическом атомизме).

Своей искусственной классификацией К. Линней подытожил (в этой единственно

возможной тогда форме) длительный исторический период эмпирического

накопления биологических знаний (он описал свыше 10 тыс. видов растений и

свыше 4 тыс. видов животных). Вместе с тем, К. Линней осознавал

ограниченность задачи создания искусственной системы и ее возможности. По

его мнению, естественная система есть идеал, к которому должна стремиться

ботаника и зоология. Историческая заслуга К. Линнея в том, что он через

создание искусственной системы подвел биологическое познание к

необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций

глубинных, общих теоретических принципов (“естественный метод”), поставил

задачу его научно-теоретической рационализации. В XVIII в. идеи

естественной классификации развивались Б. Жюсье (1699--1777), который

рассадил растения в соответствии со своими представлениями об их родстве в

ботаническом саду Трианона, И. Гартнером (1732 – 1791) и М. Адансоном (1726

–1806) и др. Первые естественные системы не опирались на представление об

историческом развитии организмов, а предполагали лишь некоторое “сродство”.

Но сама постановка вопроса о “естественном сродстве” толкала на выявление

объективных закономерностей единого плана строения живого. Начиная с

середины XVIII в. получили очень широкое распространение концепции

трансформизма. Их было множество, и различались они представлениями о том,

какие таксоны и каким образом   могут претерпевать качественные

преобразования. Наиболее распространенной была точка зрения, в соответствии

с которой виды остаются неизменными, а разновидности могут изменяться.

Допущение изменчивости видов в ограниченных пределах под  воздействием

внешних условий, гибридизации и пр. характерно для целой плеяды

трансформистов XVIII в. Трансформизм – это полуэмпирическая позиция,

построенная на основе обобщения большого числа фактов, свидетельствовавших

о наличии глубинных взаимосвязей между видами, родами и другими таксонами.

Но сущность этих глубинных взаимосвязей пока еще не была понята. “Выход” на

познание такой сущности и означал переход от трансформизма к эволюционизму.

Для перехода от представления о трансформации видов к идее эволюции,

исторического развития видов необходимо было, во-первых, процесс

образования видов “обратить” в историю, увидеть созидающе конструктивную

роль фактора времени в историческом развитии организмов; во-вторых,

выработать представление о возможности порождения качественно нового в

таком историческом развитии. Переход от трансформизма к эволюционизму

осуществился в биологии на рубеже XVIII– XIX вв. В ходе конкретизации идеи

развития  было построено ряд важных теоретических гипотез, развивавших

различные принципы, подходы к теории эволюции. К самым значительны и

относительно завершенным гипотезам следует отнести: ламаркизм, катастрофизм

и униформизм.

                             Ламаркизм

Ж.-Б. Ламарк (1744-1809), ботаник при королевском ботаническом саде, был

первым, кто предложил развернутую концепцию эволюции органического мира.

Ламарк очень остро осознавал необходимость обобщающей теории развития

органических форм; необходимость решительного разрыва со схоластикой и

верой в авторитеты; ориентации на познание объективных закономерностей

органических систем. Определенную роль сыграл и научный элитаризм, который

позволял Ламарку, боровшемуся в одиночку за свои идеи, отгораживать себя от

устаревших точек зрения, стандартов, норм, критериев, креационистского

невежества своего времени и др. Основной предпосылкой этой концепции явился

весь тот колоссальный эмпирический материал, который был накоплен в

биологии к началу XIX в., систематизирован в искусственных системах,

начатках естественной систематики. Кроме того, Ламарк существенно расширил

этот материал за счет введения зоологии беспозвоночных, которая до него

должным образом не оценивалась как источник для эволюционистских обобщений.

Ламарк настойчиво подчеркивает важность времени как фактора эволюции

органических форм. Во-вторых, он последовательно проводит представление о

развитии органических форм как естественном процессе восхождения их от

высших к низшим. В-третьих, его учение содержит качественно новые моменты в

понимании роли среды в развитии органических форм. Если до Ламарка

господствовало представление о том, что среда  – это либо вредный для

организма фактор, либо, в лучшем случае, нейтральный, то после Ламарка

среду стали понимать как условие эволюции органических форм.

Творческий синтез всех этих эмпирических и теоретических компонентов привел

Ламарка к формулированию гипотезы эволюции, базирующейся на следующих

принципах:

принцип градации (стремление к совершенству, к повышению организации);

принцип прямого приспособления к условиям внешней среды, который, в свою

очередь, конкретизировался в двух законах:

1. изменения органов под влиянием продолжительного упражнения сообразно

новым потребностям и привычкам;

2. наследования приобретенных изменений новым поколением.

В соответствии с этой теорией ныне существующие виды живых существ

произошли от ранее живших путем приспособления, обусловленного их

стремлением лучше гармонизировать с окружающей средой. Так, например,

жираф, видя растущие на высоком дереве листья, вытягивал свою шею, и это

вытягивание было унаследовано его потомками. Несмотря на все свои колебания

Ламарк стремился материалистически трактовать факторы эволюции.

И хотя эволюционная концепция Ламарка казалась его современникам надуманной

и мало кем разделялась, тем не менее она носила новаторский характер, была

первой обстоятельной попыткой решения проблемы эволюции органических форм.

В начале XIX в. наука далеко еще не располагала достаточным материалом для

того, чтобы ответить на вопрос о происхождении видов иначе, как

предвосхищая будущее, пророчествуя о нем. Первым таким “пророком” и явился

Ж.Б. Ламарк.

                           Катастрофизм

По иному пути пошла конкретизация идеи развития в учении катастрофизма (Ж.

Кювье, Л. Агассис, дОрбиньи, А. Седжвик, У. Букланд и др.). Идея

биологической эволюции в катастрофизме выступала как производная от более

общей идеи развития глобальных геологических процессов. Если Ламарк

старался своей деистической позицией подальше отодвинуть роль божественного

“творчества”, отгородить органический мир от вмешательства творца, то

катастрофисты, наоборот, приближают бога к природе, в свою концепцию

непосредственно вводят представление о прямом божественном вмешательстве в

ход природных процессов. Катастрофизм есть такая разновидность гипотез

органической эволюции, в которой прогресс органических форм объясняется

через признание неизменяемости отдельных биологических видов. В этом,

пожалуй, главное своеобразие данной концепции.

Теоретическим ядром катастрофизма являлся принцип разграничения действующих

в настоящее время и действовавших в прошлом сил и законов природы. Силы,

действовавшие в прошлом, качественно отличаются от тех, которые действуют

сейчас. В отдаленные времена действовали мощные, взрывные, катастрофические

силы, прерывавшие спокойное течение геологических и биологических

процессов. Мощность таких сил настолько велика, что их природа не может

быть установлена средствами научного анализа. Наука  может судить не о

причинах этих сил, а лишь об их последствиях. Таким образом, катастрофизм

выступает как феноменологическая

концепция. Главный принцип катастрофизма раскрывался в представлениях о

внезапности катастроф, о крайне неравномерной скорости процессов

преобразования поверхности Земли, о том, что история Земли есть процесс

периодической смены одного типа геологических изменений другим, причем

между сменяющими друг друга периодами нет никакой закономерной,

преемственной связи, как нет ее между факторами, вызывающими эти процессы.

По отношению к органической эволюции эти положения конкретизировались в

двух принципах коренных качественных изменений органического мира в

результате катастроф; прогрессивного восхождения органических форм после

очередной катастрофы. С точки зрения Ж. Кювье, те незначительные изменения,

которые имели место в периоды между катастрофами, не могли привести к

качественному преобразованию видов. Только в периоды катастроф, мировых

пертурбаций исчезают одни виды животных и растений и появляются другие,

качественно новые. Творцы теории катастрофизма исходили из

мировоззренческих представлений о единстве геологических и биологических

аспектов эволюции; непротиворечивости научных и религиозных представлений,

вплоть до подчинения задач научного исследования обоснованию религиозных

догм. В основе катастрофизма - допущение существования скачков, перерывов

постепенности в развитии. К концепции катастрофизма в нашей литературе

долгое время относились снисходительно, как к чему-то наивному, устаревшему

и полностью ошибочному. Тем не менее значение этой концепции в истории

геологии, палеонтологии, биологии   велико. Катастрофизм способствовал

развитию стратиграфии, связыванию истории развития геологического и

биологического миров, введению представления о неравномерности темпов

преобразования поверхности Земли, выделению качественного своеобразия

определенных периодов в истории Земли, исследованию закономерностей

повышения уровня организации видов в рамках общих ароморфозов и др. Не

потеряло своего значения в исторической геологии и палеонтологии и само

понятие “катастрофа”. Современная наука также не отрицает геологических

катастроф.

                Униформизм. Актуалистический метод.

Следующей обстоятельно разработанной в первой половине XIX в. концепцией

развития был униформизм (Дж. Геттон, Ч. Лайель, М. В. Ломоносов, К. Гофф,

Дж. Пэдж и др.) Если катастрофизм вводил в теорию развития Земли

супранатуральные факторы и отказывался от научного исследования

закономерностей и причин древних геологических процессов, то униформизм,

наоборот, выдвигает принцип познаваемости истории Земли и органического

мира. Униформисты выступали против катастрофизма прежде всего по линии

критики неопределенности представления о причинах катастроф. Ядром

униформизма являлся актуалистический метод, который по замыслу его

основоположников (прежде всего Ч. Лайеля) должен был быть ключом для

познания древних геологических процессов. Актуалистический метод

предполагал преемственность прошлого   и настоящего, тождественность

современных геологических процессов с древними процессами. По характеру

современных геологических процессов можно с определенной степенью

приближения описать закономерности древних процессов, в том  числе и

образование горных пород. Пропагандируя всемогущество актуалистического

метода, Ч. Лайель писал, что с его помощью человек становится способным “не

только исчислять миры, рассеянные за пределами нашего слабого зрения, но

даже проследить события бесчисленных веков, предшествовавших созданию

человека и проникнуть в сокровенные тайны океана или внутренностей земного

шара” (Лайель Ч. Основные начала геологии. Спб.,1866, ч.1, с.229).. Вместе

с тем, актуалистический метод систематически применяется Лайелем лишь к