Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Теория Ж.-Б. Ламарка

«Философия зоологии», 1809 г.

1.Все живые организмы распределены по уровням сложности (лестница существ) на 6 ступенях (градациях). Живые организмы развиваются от простого к сложному. Эволюция происходит плавно, не совершает скачков.

2.Причиной развития организмов служит стремление организмов к совершенству.

3.Живые организмы приспосабливаются к условиям среды и приобретенные признаки передаются их потомкам.

4.Если орган упражняется, то он развивается (шея жирафа, язык у муравьеда). Если не упражняется, то постепенно исчезает (глаза у крота).

Предпосылки появления теории Дарвина-Уоллеса

Теория Дарвина-Уоллеса

Основные положения

Доказательства эволюции

1.Палеонтологические

Радиоизотопное (радиометрическое) датирование — метод определения возраста различных объектов, в составе которых есть какой-либо радиоактивный изотоп. Основан на определении того, какая доля этого изотопа успела распасться за время существования образца. По этой величине, зная период полураспада данного изотопа, можно рассчитать возраст образца. Самые известные методы радиоизотопного датирования — это радиоуглеродный, калий-аргоновый и уран-свинцовый анализ.

Палеонтологами были обнаружены формы организмов, сочетающие признаки более древних и более молодых групп. Такие ископаемые переходные формы служат доказательством эволюции, поскольку свидетельствуют об исторической связи разных групп организмов. Пример: археоптерикс — форма с длинным, как у рептилий, хвостом, несросшимися позвонками, развитыми зубами (признаки рептилий); тело покрыто перьями, передние конечности в виде крыльев; частично пневматичные кости (признаки птиц).

Другими примерами переходных форм являются кистеперые рыбы, связывающие рыб с вышедшими на сушу земноводными; семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными.

Еще одним доказательством эволюции являются палеонтологические (филогенетические) ряды. Палеонтологами были найдены остатки ранее живших видов, которые связаны между собой родством, т. е. свидетельствовали о происхождении одного вида от другого. Русский ученый В. О. Ковалевский, исследуя историю развития лошади, показал, что современные однопалые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших 60—70 млн. лет назад в лесах. Изменение климата Земли, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение площадей степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали расселяться по степям. Необходимость защиты от хищников и передвижения на большие расстояния в поисках пищи привела к преобразованию конечностей — уменьшению числа пальцев от пяти до одного. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма; увеличение размеров тела, изменение формы черепа, усложнение строения зубов и др.

В настоящее время палеонтологические ряды обнаружены в эволюции морских ежей, слонов, китов, носорогов, некоторых родов моллюсков и других животных.

2. Сравнительно-анатомические

Гомологичные и аналогичные органы.

Органы, которые имеют сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными.

Например, конечности некоторых позвоночных (ласты кита, лапы крота, крокодила, крылья птицы, летучей мыши, руки человека), несмотря на выполнение разных функций, имеют сходные черты строения и общее происхождение. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие — срастаться, могут изменяться относительные размеры костей, однако во всех случаях эти органы развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков.

Примерами гомологии у растений являются перистосложный лист гороха с усиками и прилистниками, кувшинчики насекомоядного растения непентеса, стеблевые чешуи хвоща, колючки барбариса, почечные чешуи.

Органы, имеющие внешнее сходство и выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение, называются аналогичными.

Например, крыло птицы и крыло бабочки выполняют сходную функцию, но их происхождение и строение совершенно различные. Сходство вызвано образом жизни, приспособлением к полету, возникшим независимо у бабочек и птиц, а не происхождением этих форм. К аналогичным органам относятся, например, колючки у барбариса (видоизмененные листья), белой акации (видоизмененные прилистники), боярышника (видоизмененный побег). Аналогичные органы свидетельствуют о сходных направлениях приспособлений организмов, вызываемых в процессе эволюции действием естественного отбора.

Рудименты и атавизмы. Одним из доказательств эволюции является наличие у некоторых организмов рудиментарных или атавистических органов.

Рудименты (лат. rudimentum — зачаток, первооснова) — это органы, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии, это органы, утратившие свое первоначальное значение в ходе эволюции. Наличие рудиментов, как и гомологичных органов, свидетельствует об общности происхождения живых форм. Например, задние конечности у кита, скрытые внутри тела, доказывают наземное происхождение его предков. Полностью рудиментированы конечности у змей. У муравьедов рудиментированы зубы, у двукрылых насекомых — задняя пара крыльев, превращенных в жужжальца. Рудиментарные органы известны у человека: мышцы, двигающие ушную раковину, третье веко и др.

Атавизмы (лат. atavus -— предок) — появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции. Среди тысяч однопалых животных встречаются особи, у которых развиваются трехпалые конечности. Известны случаи появления атавистических признаков у человека: развитие дополнительных пар млечных желез, волосяного покрова на всем теле, хвоста. Возникновение атавизмов указывает на историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими формами.

3.Эмбриологические

В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить".

С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех позвоночных обнаруживается закладка жаберных дуг, сходство в форме тела, наличие хвоста, зачатков конечностей. Во многом аналогична на этих стадиях внутренняя организация зародышей. У всех представителей этого подтипа сначала закладывается хорда, кровеносная система с одним кругом кровообращения (как у рыб), одинаковое строение почек т. д. По мере развития сходство между зародышами уменьшается и начинают все более четко проявляться черты организации тех классов, к которым животные принадлежат. У наземных животных зарастают жаберные карманы; у зародышей человека особенно развивается головной отдел, включающий мозг, формируются пятипалые конечности и др.

По ходу эмбрионального развития последовательно идет расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат. Эта закономерность в развитии зародышей указывает на их родство, происхождение от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей.

Биогенетический закон. На основе зародышевого сходства в развитии позвоночных и многих других эмбриологических и анатомических фактов немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX в. установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону, каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), или онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Например, у всех без исключения позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда — признак их отдаленных предков. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост. В ходе онтогенеза воспроизводятся, безусловно, не все этапы эволюции, которая совершалась на протяжении тысяч и миллионов лет. Повторение стадий исторического развития вида в зародыше происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а только с их зародышами. Вместе с тем биогенетический закон, выражающий глубокую связь между онтогенезом и филогенезом, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами и для доказательства эволюции органического мира.

4.Биохимические, генетические

Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных организмов в основе размножения — репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4 нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных нуклеотидов. Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот, но белки всех организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 22 аминокислоты. При этом возможно 1,4х10⁷⁰ различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же самые кодоны и аминокислоты. Но генетический код универсален.

2-я хромосома человека. После слияния двух хромосом остаются характерные следы: остатки теломер и рудимертарная центромера. 2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного происхождения людей и других обезьян от общего предка.

Эндогенные ретровирусы. Эндогенные ретровирусы представляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие как ВИЧ и Т-лимфотропный вирус человека, вызывающий лейкоз и лимфому) встраивают собственный код в геном заражённого организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать новые копии вируса, но в этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной последовательности подавляется клеткой хозяина, но последовательность остаётся в структуре хромосомы. Если этот процесс произошёл в стволовой половой клетке, то такую последовательность будут наследовать потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции пренебрежимо мала. А значит, генетический код одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.

5.Биогеографические

Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров.Изучение островной фауны, распределения видов на Земле, реликты.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Синтетическая теория эволюции возникла в начале XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые (Майр, Холдейн, Фишер, Райт, Симпсон, Четвериков, Шмальгаузен).

Основные положения:

1.Материалом для эволюции служат, как правило, мелкие дискретные изменения наследственности - мутации.

2.Мутационный процесс и волны численности (популяционные волны) – факторы - поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.

3.Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4.Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь, отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы вида.

5.Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6.Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

7.Вид состоит из множества соподчиненных морфологически, биохимически, экологически, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

8.Обмен аллелями, "поток генов" возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.

9.Поскольку основной критерий вида - его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса (огромному множеству прокариот, низшим эукариотам).

10.
Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.

11.Исходя из всех упомянутых положений ясно, что эволюция непредсказуема, имеет ненаправленный к некоей конечной цели характер. Иначе говоря, эволюция не носит финалистический характер.

Тема 2. Популяция, как элементарная единица эволюции

· Что такое популяция? Как понятие популяция соотносится с понятием вид?

· Какие характеристики популяции вам известны?

· Почему именно популяция является элементарной единицей эволюции?

· Какие факторы способствуют/препятствуют образованию видов?

· Опишите генетическую структуру популяции. Какие факторы могут нарушить генетическое равновестие в популяции?

Популяция(от лат. populatio — население) — это совокупность организмов одного вида, свободно скрещивающихся, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью изолированных от особей других таких же групп.

Ареал(от лат. area - площадь) - поверхность суши или моря, в пределах которой распространен та или иная группа живых организмов.

Панмиксия(от др.-греч. pan — всё и mixis— смешение) — свободное скрещивание разнополых особей в популяции.

Изоляция— исключение или затруднение свободного скрещивания.

Эволюционный успех особи – количество воспроизведенных потомков, доживших до репродуктивного возраста.

Генофонд– совокупность аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие долей особей с разными генотипами.

Генетическая гетерогенность – наличие в популяции разных аллелей генов.

Факторы, обеспечивающие генетическую гетерогенность популяции:

Миграция – это поток генов популяции в популяциях.

Генетический груз - сумма неблагоприятных летальных и сублетальных мутаций в генофонде популяции; это своеобразная плата за экологическую пластичность и эволюционную перспективу; неизбежное следствие генетического полиморфизма.

Тема 3. Факторы (движущие силы) эволюции

1.Наследственная изменчивость

2.Дрейф генов и популяционные волны

3.Борьба за существование и естественный отбор

4.Изоляция

Изменчивость

Вид, как губка, впитывает в себя мутации.

С.С. Четвериков

· Какие виды изменчивости вам известны? Охарактеризуйте их.

· Какие из перечисленных видов изменчивости вносят свой вклад в эволюционный процесс? Почему?

· Какие виды мутаций вы знаете? Каково их значение в эволюционном процессе?

· Одинаково ли часто мутируют различные гены? Почему?

· Какова средняя частота мутаций? От чего она зависит?

· Какова роль хромосомных и геномных мутаций в эволюционном процессе?