ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Орган зрения (зрительный анализатор) состоит из четырех частей: 1) периферическая, или воспринимающая, часть — глазное яблоко (bulb-us ocali) с его придатками; 2) проводящие пути — зрительный нерв, состоящий из аксонов ганглионарных клеток, хиазма, зрительный тракт; 3) подкорковые центры — наружные коленчатые тела, зрительная лучистость, или лучистый пучок Грациоле; 4) высшие зрительные центры в затылочных долях коры больших полушарий.
Глазное яблоко (рис. 4)— парное образование, располагается в глазных впадинах черепа — орбитах. Глаз имеет не совсем правильную шаровидную форму. Длина его сагиттальной оси в среднем равна 24 мм, горизонтальное—
23,6 мм, вертикальной — 23,3 мм. Для того чтобы ориентироваться на поверхности глазного яблока, употребляют такие же термины, как для поверхности шара. В центре роговицы находится передний полюс, противоположно ему лежит задний полюс. Соединяющая их линия называется геометрической осью глаза. Зрительная и геометрическая оси не совпадают.
Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют собой меридианы. Плоскость, которая делит глаз на переднюю в заднюю половины, называется экваториальной. Окружность экватора взрослого человека в среднем
77,6 мм. Масса глазного яблока 7—8 г.
Несмотря на сложные многообразные функции, которые выполняет глаз как периферическая часть зрительного анализатора, он имеет относительно простую макроанатомическую структуру. Глазное яблоко слагается из трех оболочек, окружающих внутренние прозрачные преломляющие среды: наружной, или фиброзной, средней, или сосудистой, внутренней, или сетчатой.

В передний отдел входит передняя камера глаза и ограничивающие ее структуры, включая дренажную систему глаза. Передний отдел наших глаз служит для преломления лучей света и создания четкого снимка (картинки) окружающего нас мира на глазном дне.

Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка:наружный — пигмент­ный,образованный пигментоцитами, ивнутренний, представляю­щий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: на­ружного — нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего — ассоциативного биполярного и внутреннего — ганглионарного мультиполярного нейрона.Во внутреннем листке сет­чатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружный пограничный слой (пери­ферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассо­циативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вто­рых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетча­тые слои — синапсам, контактам их отростков. Следует особое внима­ние обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки пред­ставляют собой периферические отростки — дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных рес­ничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочко­вых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнуро-ванных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка -- опсипа и ретиналя — альдегида витамина А. При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сег­ментах колбочковых клеток, в их полудисках (связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент — йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеетсяэллипсоид-липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки — суме­речного. Ресинтез родопсина идет в темноте.

При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемоеслепое пятно — место выхода зрительного нерва ижелтоепятно — место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сет­чатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон — аксо­нов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, форми­руют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза.Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной — снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую обо­лочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сет­чатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно располо­жено у заднего конца оптической оси глаза.

Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разно­видностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозя­щих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наруж­ных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и кол­бочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы переме­щаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Нейроглия сетчаткипредставлена Радиальными глиоцитами (мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией.

(1) радиальные глиоциты (мюллеровы клетки) - крупные Отростчатые клетки, протягиващиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Занимают практически все пространства между нейронами и их отростками. Своими основаниями формируют Внутреннюю глиалъную пограничную мембрану, Отграничивающую сетчатку от стекловидного тела, а апикальными участками за счет отростков, образующих соединения с фоторецепторными клетками у основания палочек и колбочек - Наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные латеральные отростки оплетают тела нейронов и области синаптических связей, выполняя Поддерживающую и Трофическую Функции. Они также окружают капилляры, образуя вместе с астроцитами Гемато-ретиналъный барьер.

(2) астроциты - глиальные клетки, расположенные преимущественно во Внутренних Слоях сетчатки и охватывающие своими отростками капилляры (образуют Гемато-ретиналъный барьер).

(3) клетки микроглии располагаются во всех слоях сетчатки, немногочисленны. Выполняют Фагоцитарную функцию.

18

Орган равновесия включает специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке н ампулах полукружных каналов

I. Мешочек и маточка содержат пятна (макулы) - участки. А которых однослойный плоский эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматическим. Макулы включают 7.5-9 тью. сенсорноэтипелиалъных (волосковых) клеток, связанных комплексами соединений с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мембраной (рис. 10-3). Макула маточки занимает преимущественно горизонтальное положение, а макула мешочка - вертикальное.

а) сенсорно-эпителиальные (волосковые) клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи. на апикальном полюсе располагаются одна экспентрично лежащая ресничка (киноцилия) н 40-80 жестких стереоцилий (специализированных микроворсинок) различной длины (самые длинные прилежат к ресничке). Клетки разделяются на два типа (рис. 10-4):

(1) волосковые клетки I типа (грушевидные) - с расширенной базальной частью, почти полностью охваченной афферентным нервным окончанием в виде чаши:

(2) волосковые клетки II типа (призматические) - высокие узкие или в форме амфоры: х базальной части прилегают мелкие афферентные и эфферентные нервные окончания;

б) поддерживающие клетки - высокие призматические клетки с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности (см. рис. 10-4). Участвуют в образовании отолитовой мембраны.

в) отолитовая мембрана слой особого студенистого вещества, покрывающий макулы, в который погружены стереоцилии и киноцилии волосковых клеток. На ее поверхности в несколько слоев располагаются кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров

2. Ампулы полукружных каналов образуют выступы • ампулярные гребешки (кристы), располагающиеся в плоскости, перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов, что и макулы. Общее число волосковых клеток в ампулах равно 16-17 тыс. Их стереоцилии и киноцилии погружены в слой студенистого вещества, имеющего здесь вид высокого купола, не содержащего на своей поверхности отолитов (рис. 10-5).

Функция органа равновесия заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, координирующую работу мышц, что позволяет сохранять равновесие н ориентироваться в пространстве.

Макулы мешочка и маточки реагируют на гравитацию и линейные ускорения. В связи с тем, что удельная масса отолитов в три раза больше. чем эндолимфы, они обладают инерцией при изменениях положения головы, смещая отолитовую мембрану и деформируя погруженные в нее стереоцилии волосковых клеток, что вызывает возникновение потенциалов действия, передающихся на афферентные нервные волокна.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращении тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибания стереоцилии. Движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов. а в противоположном направлении - их торможение.

Орган слуха располагается по всей длине улиткового канала.

Улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой в окружен двумя каналами, содержащими перилимфу - барабанной в вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами ои заключен в костную улитку, образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки). Канал имеет иа разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы - базилярной пластинкой.

Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия. лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизанного густой сетью капилляров. Она является участком перепончатого лабиринта, в котором происходит образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ и кислорода к кортиевому органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции рецепторов. Ее эпителий содержит клетки трех типов (рис. 10-6)

в) краевые клетки - выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой, уплощенная апикальная поверхность покрыта короткими микроворсинками а базалъные отростки, содержащие митохондрии. образуют сложное переплетение (базарный лабиринт), проникают между промежуточными клетками н вдаются в базалъные. В базальном лабиринте этих клеток имеются мембранные ионные насосы, обеспечивающие активный транспорт Na в капилляры и его замещение К, в результате чего эндолимфа содержит высокие концентрации К;

б) промежуточные клетки - звездчатой формы, их отростки охватывают капилляры и проникают между другими клетками;

в) базальные клетки - уплощенные или неправильной формы; их апикальные отростки проникают между отростками промежуточных и краевых клеток, а базальные отростки взаимодействуют с соседними базальными клетками и подлежащими фибробластами спиральной связки. Являются камбиальными элементами эпителия сосудистой полоски. В последней могут встречаться также мементы ДЭС.

Вестибулярная мембрана (Реиснера) тонкая двуслойная пластинка. протягивающаяся от спирального гребня (лимба) до спиральной связки и участвующая в транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой. Поверхность мембраны, обращенная в улитковый канал, выстлана однослойным плоским эпителием с большим числом микро- пиноцитозных пузырьков в цитоплазме. Поверхность, обращенная в вес- тибулярную Лестницу, покрыта слоен уплощенных фиброцитоподобных клеток (по другим данным, плоским эпителием).

Базилярная пластинка образует дно улиткового канала и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием (по другим данным, уплощенными фиброцитоподобными клетками). Состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл, образующие около 20 тыс слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки - выроста центрального костного стержня. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину (0.04-0.5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (16-20 000 Гц), причем реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные - у ее верхушки.

Спиральный (кортиев) орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными (еолоскоеыми) клетками и разнообразными опорными клетками (см. рис. 10-6).

а) сенсорно-эпителиальные (еолосковые) клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями н разделяются на два типа.

(1) внутренние волосковые клетки - крупные, грушевидной формы, располагаются в один рях н со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. Обшее их количество равно 3.5 тыс. По строению они сходны с волосковыми клетками I типа органа равновесия; на апикальной поверхности имеется 50-70 стереоцилии. расположенных линейно.

(2) наружные волосковые клетки - призматической формы, лежат в чашевндныхвдавлениях наружных фаланговых клеток. Располагаются в 3-5 рядов н соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности: средняя часть этих клеток омывается эндолимфой. что, как предполагают, делает их более чувствительными, чем внутренние клетки, к воздействию токсических веществ. Обшее количество этих клеток равно 12-20 тыс. По строению они сходны с волосковыми клетками 11 тина органа равновесия: на апикальной поверхности находится 100-300 стереоцилий. расположенных в 3-4 ряда в аиде буквы V или W н становящихся длиннее от основания улитки к ее верхушке. Концы стереоцилий погружены в желеобразную покровную мембрану.

Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба, содержит птакопротеины и состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество. Она нависает над всем спиральным органом от спирального лимба до наружных пограничных клеток (Гензена), к которым она прикрепляется своим краем.

б) поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: (I) клетки-столбы (внутренние и наружные), (2) фаланговые клетки (Дейтерса) - внутренние и наружные, (3) пограничные клетки - внутренние и наружные (Гензена), (4) наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), и (5) клетки Беттхера (см. рис. 10-6).

(1) клетки-столбы (внутренние и наружные) лежат широким основанием на базилярной пластинке, имеют узкую Центральную часть и сходятся под острым углом своими апикальными концами. Их цитоплазму пронизывают пучки микротрубочек, придающие им жесткость. Ограничивают треугольное пространство - внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Как наружные, так н внутренние клетки-столбы посылают плоский апикальный отросток горизонтально к апикальной части наружных волосковых клеток.

(2) фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, - высокие призматические клетки, лежащие на базальной мембране

Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в промежутки между ними проникают нервные волокна, образующие окончания па волосковых клетках.

Наружные фаланговые клетки контактируют с наружными волосковыми клетками в двух участках: их апикальная поверхность имеет вдавление, в которое погружено основание волосковых клеток, а их длинный отросток (фаланга), содержащий пучок микротрубочек и оканчивающийся плоской пластинкой, горизонтально прилежит к апикальной части наружных волосковых клеток. Вместе с уплощенными отростками клеток-столбов фаланги образуют ретикулярную мембрану, фиксирующую апикальные части наружных волосковых клеток таким образом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана переходит с самого наружного ряда наружных волосковых клеток на наружные пограничные клетки (Гензена). В цитоплазму фаланговых клеток внедряются нервные волокна, которые образуют окончания на базальной части волосковых клеток.

(3) пограничные клетки - внутренние и наружные (Гензена) лежат, соответственно, кнутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток. Их высота снижается латерально, где они граничат с клетками внутренней бороздки в наружными поддерживающими клетками (Клаудиуса), соответственно.

(4) наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса) лежат латеральнее гензеновских клеток, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки Сходны с клетками, покрывающими внутреннюю бороздку.

(5) клетки Беттхера - мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются между базилярной пластинкой и клетками Клаудиуса и лежат на базальной мембране. Встречаются только в батальных витках улитки и предположительно выполняют функции всасывания и секреции.

Рецепция звука обеспечивается сложными механизмами. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые приводят в движение слуховые косточки, передающие их на перилимфу и базиллрную мембрану. Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцилий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает электрический потенциал, который передается на окончания дендритов биполярных клеток спирального ганглия (их аксоны образуют улитковый нерв). Более 90% афферентных нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам, а к значительно более многочисленным наружным клеткам - лишь 10%.