Местное и распространяющееся – волновое возбуждение

Однократное действие раздражителя подпороговой силы еще не в состоянии вызвать возбуждение, но оно производит некоторое местное изменение в возбудимой ткани.

Ритмическое раздражение подпороговыми раздражителями, быстро следующими друг за другом, может оказаться достаточным для суммации местных возбуждений и возникновения распространяющегося процесса возбуждения. Чрезмерно частый ритм подпороговых раздражений неблагоприятен для суммации эффекта подпороговых раздражений.

Явление суммации возбуждений наблюдается в том случае, если каждое подпороговое раздражение производится через такой промежуток времени, когда оно попадает в экзальтационную фазу. Вследствие того что возбудимость в этой фазе повышена против нормы, подпороговое раздражение теперь может оказаться пороговым и вызвать распространяющееся возбуждение.

При раздражении небольшого участка ткани подпороговой, но близкой к порогу, силой раздражителя обнаруживаются местные электроотрицательные потенциалы. При приближении силы раздражителя к пороговой все больше возрастает разность потенциалов, увеличивается участок ткани, в котором обнаруживаются биотоки. И, наконец, когда раздражение достигает пороговой силы, волна электроотрицательности начинает распространяться по всей возбудимой ткани и обнаруживается не только в раздражаемом участке, но и далеко за его пределами.

Интенсивность волны возбуждения, ее продолжительность и скорость распространения зависят от функционального состояния нервного или мышечного волокна и от особенностей их строения в возбужденном участке. Возбуждение сильнее в тех участках мышечного волокна, в которых больше всего нервных окончаний. Возбуждение распространяется вдоль по нервным волокнам, по осевым цилиндрам. Однако нельзя утверждать, что оно проводится по нейрофибриллам. Новейшие электрофизиологические исследования показали, что нейрофибриллы не являются проводниками возбуждения и что возбуждение проводится по поверхности нервного волокна. Нейрилемма и миелиновая оболочка выполняют трофическую функцию.

Потенциал действия и его механизм. Анализ волны возбуждения. Изменение возбудимости при возбуждении.

Потенциал действия - это электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно).

Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1 местный (локальный ответ);

2 пик (спайк);

3 следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация):

1. Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

2. Фаза реполяризации характеризуется:

· снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

· возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;

· изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация- это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Изменение возбудимости при возбуждении

Воздействуя раздражителями разной силы в различные фазы потенциала действия, можно проследить как изменяется возбудимость в ходе возбуждения. Период локального ответа характеризуется повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках продолжается около 1 мс, и характеризуется их полной невозбудимостью. Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации натриевых каналов и повышения калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов и снижается калиевая проводимость. Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог раздражения снижен по сравнению с исходным значением, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии покоя, и требуется приложить более сильный раздражитель для его "смещения" до уровня критической деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений.