Основные направления эволюции водорослей

Все отделы водорослей, кроме красных, ведут свое происхождение

Рис.1.  Внешний  вид  сифональной

водоросли каулерпы

дифференциации,

от  различно  окрашенных  жгутиковых  –  одноклеточных,  активно подвижных в воде организмов, снабженных жгутиками. Одно из самых

т.е. приспособления отдельных участков тела к выполнению своих функций.Многоклеточные         водоросли                                                    могут          иметь  нитчатую,

разнонитчатую, пластинчатую формы. Однако их вегетативное тело еще не разделено на ткани. Водоросли живут в относительно стабильных условиях - элементы, необходимые для их питания и развития (вода, минеральные вещества, углекислый газ, кислород), находятся непосредственно в воде и окружают их со всех сторон. Самый сложный уровень организации характерен для бурых водорослей, имеющих клетки, сходные с ситовидными элементами высших растений, однако они еще слабо дифференцированы на ткани. Тип организации вегетативного тела, характерный для всех водорослей называется талломом.

Систематика  водорослей

Известно около 40 тыс. видов водорослей. В систематическом отношении они представляют собой совокупность многих отделов, различающихся по набору пигментов и деталям структуры хроматофоров, по продуктам фотосинтеза, накапливающимся в клетке, по строению жгутикового  аппарата.

Различают следующие отделы водорослей: О. Красные

О. Бурые

O. Зеленые

О. Золотистые

О. Желто-зеленые О. Диатомовые

О. Эвгленовые

О. Динофитовые и др.

Все отделы в процессе эволюции развивались в основном независимо друг от друга. Причем в большинстве из них встречаются разнообразные типы организации таллома (монадный, амебоидный, коккоидный, сифональный, нитчатый, слоевищный и другие типы), что свидетельствует о параллелизме в эволюции отделов. От водорослей ведут свое происхождение и высшие растения.

OТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Этот отдел включает около 7000 видов, представленных, в основном, пресноводными одноклеточными, нитчатыми, колониальными, слоевищными формами. Зеленые водоросли большей частью обитают в пресноводных водоемах и имеют зеленую окраску из-за преобладания хлорофилла (хлорофиллы а, b) над другими пигментами (каротиноидами). Основное запасающее вещество клеток этих водорослей – крахмал, а в состав клеточной стенки входят целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества.

Представителями данной группы водорослей являются хламидомонада, спирогира, улотрикс, хлорелла.

Хламидомонада – это одноклеточная подвижная водоросль, живущая в стоячей воде. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета прочной оболочкой. На переднем конце

хламидомонада несет два одинаковых жгутика, с помощью которых она

активно передвигается в воде. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор, две пульсирующие вакуоли, красный глазок (стигму). Стигма воспринимает изменения в интенсивности освещения, и водоросль перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза.

восстанавливается гаплоидное состояние, характерное для взрослых организмов. Молодые клетки высвобождаются и дают начало взрослым особям (рис.2, 3-5).

Улотрикс – многоклеточная нитчатая зеленая водоросль, обитающая в проточных водоемах. Ведет прикрепленный образ жизни. Нити водоросли состоят из ряда коротких клеток. В цитоплазме каждой из них расположены ядро и хроматофор в виде незамкнутого кольца.

Взрослое растение улотрикса гаплоидно. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. При этом каждая клетка, кроме той, с помощью которой нить прикрепляется, может разделиться на 2 или 4 подвижные зооспоры. Они выходят в воду, плавают, затем прикрепляются к какому-либо подводному предмету и делятся, образуя новые нити улотрикса (рис.3, 1).

Рис.2. Схема жизненного цикла хламидомонады: 1 – образование зооспор; 2 –

образование гамет; 3 – слияние гамет; 4 – зигота; 5 – «прорастание» зиготы

Взрослая особь хламидомонады гаплоидна. Имеет два типа размножения: бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. Материнская клетка сбрасывает жгутики и делится на 2-8 частей путем митоза. Из каждой зооспоры вырастает взрослая хламидомонада (рис.2, 1).

Половой процесс (изогамия, гетерогамия) заключается в образовании и слиянии гамет. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве и, соответственно,

меньших размеров (рис.2, 2). Процесс оплодотворения происходит в воде.

Рис.3. Строение клеток зеленых нитчатых водорослей: 1 – улотрикс; 2 - спирогира

В неблагоприятный период в некоторых клетках водоросли образуются многочисленные мелкие одинаковые гаметы со жгутиками. Гаметы выходят в воду и сливаются попарно. Причем обычно сливаются гаметы, возникшие на разных особях. Зигота покрывается толстой оболочкой и может долго находиться в состоянии покоя. При наступлении благо- приятных условий зигота делится мейозом на 4 клетки. Каждая из них способна дать начало новому организму.

Образующаяся зигота покрывается плотной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически, при этом

Спирогира - нитчатая неветвящаяся водоросль, живущая в водоемах

с  непроточной,  но  чистой  водой.  Большинство  видов  спирогиры  –

плавающие формы со слизистыми скользкими нитями. Клетки соединены

торец в торец и идентичны друг другу. В центре клетки расположена большая вакуоль. Хроматофоры – спиралевидные (рис.3, 2). Вегетативное размножение осуществляется частями таллома, то есть путем разрыва нитей на отдельные участки или даже отдельные клетки.

Половой процесс – конъюгация. При половом размножении две нити располагаются параллельно друг другу и супротивные клетки обеих нитей соединяются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое клетки одной нити перетекает в клетку другой и сливается с ее протопластом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из четырех получившихся ядер три отмирают, а одно остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы.

Хлорелла – шаровидная одноклеточная водоросль, встречающаяся в пресных водоемах, почве. Клетки одеты оболочкой, содержат чашевидный хроматофор. Половой процесс отсутствует. При бесполом размножении материнская клетка делится на 4-16 клеток. Образуются неподвижные споры, которые входят наружу после разрыва материнской оболочки.

Хлорелла характеризуется высокими темпами размножения. Каждая клетка в течение суток может образовывать до 10 дочерних клеток. Богата белками, неприхотлива. Широко используется в научных исследованиях.

OТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Красные водоросли (багрянки) представляют собой древнюю группу многоклеточных организмов. В некоторых современных системах их выделяют в отдельное подцарство. Вегетативное тело у багрянок в большинстве случаев имеет вид разветвленных слоевищ красного цвета,

прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов.

В хроматофорах красных водорослей содержатся такие пигменты, как хлорофиллы a, d, синий фикоцианин, красный фикоэритрин, которые и обусловливают их ярко-малиновую окраску. В клеточных оболочках часто откладывается карбонат кальция. Основное запасающее вещество – багрянковый крахмал – по составу более близок к гликогену (запасному веществу животных), нежели к крахмалу.

При бесполом размножении у красных водорослей вместо зооспор из содержимого спорангия образуются голые, лишенные подвижности клетки. Если они возникают по одной в каждом спорангии, их называют моноспорами, у большинства же представителей образуется по 4 клетки - тетраспоры. Споры, попав в воду, прикрепляются к субстрату и прорастают в новые особи.

Половой процесс у багрянок – оогамный. При этом на слоевище образуются половые органы – одноклеточные антеридии и оогонии. Мужские гаметы лишены жгутиков и пассивно переносятся к женскому оогонию, внутри которого происходит их слияние с яйцеклеткой.

Красные водоросли являются обитателями теплых тропических морей и живут на большой глубине. Например, кораллиновая водоросль однажды была найдена на глубине 268 м. Багрянка порфира активно используется в пищу и специально выращивается на морских плантациях Японии.

OТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

Бурые водоросли – многоклеточные организмы, обитающие в морях. Это самые крупные из известных водорослей. Представлены, в основном, нитчатыми и слоевищными формами.

Пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы а, с, каротиноиды и фукоксантин, избыток которого придает бурую окраску этим водорослям. Запасающие вещества представлены полисахаридами

ламинарином,  маннитом  и  жирами.  Половой  процесс  –  оогамный  с чередованием гаплоидной и диплоидной ядерных фаз.

Рис.4.  Представители  бурых  водорослей:  1  –  ламинария;  2  –

саргассум; 3 - макроцистис

Известным представителем этой группы является ламинария (морская капуста), произрастающая в наших дальневосточных и северных морях. Ламинария состоит из листоподобных пластинок, ножки и прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов (рис.4, 1). Часто образует заросли. Особи достигают от 5 до 50 м в длину.

Взрослое растение ламинарии является спорофитом (диплоидное поколение). На слоевище возникают зооспорангии, в которых в результате мейоза образуются зооспоры. Зооспоры попадают в воду и прорастают в заростки (гаметофиты). На одних гаплоидных заростках образуются женские половые органы – оогонии с яйцеклетками, на других  –  мужские  антеридии  со  сперматозоидами.  После  слияния

сперматозоида с яйцеклеткой образуется диплоидная зигота, которая сразу же прорастает во взрослую особь – спорофит. Жизненный цикл ламинарии сходен с высшими растениями.

Ламинария богата питательными веществами, в том числе йодом, и используется человеком в пищу. Ею также питаются многочисленные морские обитатели – моллюски, рыбы, морские ежи. Последние способны уничтожить большие заросли.

Чаще бурые водоросли растут на глубине 6-15 м и ниже. Наиболее знаменито скопление бурых водорослей саргассум посреди Атлантического океана. На плаву саргассумы удерживаются благодаря особым воздушным пузырькам (рис.4, 2). Эти плавающие водоросли часто сгоняются ветром в кучи, сцепляются между собой и образуют длинный «саргассовый эшелон», которой может достигать в длину 5-7 км. Раньше некоторые моряки считали, что в зарослях саргассума можно увязнуть. К числу бурых водорослей относится и «Голиаф растительного мира» - макроцистис, который может достигать 60 м в длину, а каждые сутки вырастать на полметра (рис.4, 3).

Значение  водорослей

Повсеместное распространение водорослей определяет их большое значение в природе и хозяйственной деятельности человека.

Водоросли создают огромное количество биомассы. За счет органического вещества, образуемого водорослями, живет животный мир озер, рек, морей и океанов. В процессе фотосинтеза водоросли освобождают громадное количество кислорода, который не только растворяется в воде, но и выделяется в атмосферу.

Водоросли являются источниками для получения многих полезных продуктов:

Y альгиновой кислоты (бурые водоросли), которая идет на изготовление гелей, кремов, эмульгаторов для мороженого, красок, лаков

и т.д. ;

Y  полисахарида агар-агара (красные водоросли), используемого в микробиологии для приготовления плотных питательных сред, в пищевой промышленности - для приготовления мармелада, пастилы;

Y   удобрений (красные и бурые водоросли).

Такие богатые йодом водоросли, как ламинария и порфира, являются ценными пищевыми продуктами и используются как в сыром виде, так и для приготовления различных блюд.

Микроскопические водоросли иногда применяются для очистки сточных вод. Некоторые водоросли (например, хлорелла) способны накапливать радионуклеиды, что может использоваться для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод атомных электростанций.

Одноклеточным водорослям присущи все характерные признаки типичных растений, поэтому они являются идеальным материалом для научных исследований, так как обладают высокой скоростью размножения. Примером таких водорослей может служить хлорелла, которой по праву принадлежит почетное место в исследованиях фотосинтеза.

Сильное размножение водорослей может наносить ущерб хозяйственной деятельности человека. Вместе с другими организмами они обрастают морские суда, ухудшая их эксплуатационные качества. Некоторые водоросли, особенно сине-зеленые, вызывают «цветение» воды. «Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ. Такая ситуация часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные отходы или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей. В результате начинается взрывоподобное размножение водорослей и они, в нарушение всех законов природы, начинают отмирать раньше, чем их успевают съесть. При последующем разложении органических остатков происходит

столь же интенсивное размножение аэробных бактерий и вода почти

полностью лишается кислорода. Все это происходит очень быстро, и из-за нехватки кислорода начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Гибели животных также способствуют токсины, выделяемые при «цветении» сине-зелеными и другими водорослями. Увеличение концентрации питательных веществ в воде, которое запускает весь этот процесс, называется эвтрофизацией водоема.

Вопросы для самоконтроля

1. Какими признаками характеризуются низшие растения?

2. Почему оогамный половой процесс является наиболее эволюционно  продвинутым?

3. Почему водоросли не имеют тканевого строения?

4. Какие   признаки   являются   основополагающими  при классификации  водорослей?

5. Какое поколение является доминирующим в жизненном цикле хламидомонады?

6. Какими признаками характеризуются бурые водоросли?

7. Каковы причины «цветения» водоемов?

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Высшие растения, как и все живые существа, имели водных предков, и их эволюция неразрывно связана с завоеванием суши. Большинство ученых считает, что предками наземных растений были зеленые водоросли. С этой группой водорослей высшие растения сближает сходство пигментного состава (хлорофиллы а, в и каротиноиды), строение репродуктивных органов. Основное запасающее вещество у этих двух групп организмов - крахмал, который откладывается в пластидах, а главным веществом клеточной стенки является целлюлоза. Некоторые ученые склоняются к мнению, что высшие растения произошли от бурых или красных водорослей, у которых так же, как и у наземных растений, имеется оогамный половой процесс и сложно устроенные гаметангии. Кроме того, жизненный цикл некоторых бурых водорослей сходен с циклом воспроизведения наземных растений. Предполагается, что толчком к выходу на сушу растений послужило достаточное накопление в атмосфере кислорода, появление озонового слоя, а также усиление конкуренции в морях между организмами за источники питания и свободное место.

Выход на сушу стал поворотным моментом в эволюции всех растительных организмов, которым пришлось осваивать совершенно новую среду обитания, совершенно новые условия. Естественно, что приспособление к этим новым условиям повлекло за собой и резкие изменения в строении тела, размножении и образе жизни растений.

С какими же трудностями сталкивается растение при переходе к наземному образу жизни? Во-первых - это проблема обезвоживания. Представьте, что произойдет с водорослью, если ее вынести из воды. Поэтому у высших растений появляются покровные ткани и кутикула, препятствующие излишнему испарению воды и защищающие от механических воздействий. Если в водной среде растение всасывало воду

всей поверхностью, то на суше появилась необходимость образования

корнеподобных структур для извлечения воды из почвы и прикрепления к субстрату. Полученную из влажной почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества нужно поднять на высоту растения, поэтому появляются проводящие ткани. Так как в воздушной среде резко возрастают механические нагрузки, то возникает потребность образования механических тканей для поддержания тела растения. Необходимость газообмена, которая в наземных условиях происходит с воздушной средой, а не с раствором, привела к образованию устьиц, расположенных в эпидермисе. Для обеспечения процесса фотосинтеза потребовалось образование ассимиляционной ткани. Таким образом, наземные растения выработали различные ткани, а клетки, слагающие их, подверглись сильной дифференциации, в результате чего стали выполнять более узкие функции лучше, чем недифференцированные клетки водорослей.

Настоящие вегетативные органы впервые возникают только у семенных растений, поэтому структуры, выполняющие аналогичные функции у споровых растений, называть корнями, стеблями и листьями, на наш взгляд, неправомерно. В настоящем пособии мы приводим традиционные названия вегетативных органов споровых растений, однако указываем их в кавычках.

Органы размножения у высших растений также подверглись изменению и усложнению. Половые органы, производящие гаметы, являются многоклеточными структурами и имеют защитную оболочку. Антеридии (мужские гаметангии) обычно представляют собой замкнутое тело, окруженное оболочкой, внутри которого находится многоклеточная сперматогенная ткань, дающая начало сперматозоидам или безжгутиковым спермиям. Архегонии (женские гаметангии) часто имеют колбовидную форму и состоят из брюшка с яйцеклеткой внутри и шейки с канальцевыми  клетками.  В  процессе  эволюции  от  риниофитов  до

цветковых растений антеридии и архегонии постепенно подвергались редукции и полному исчезновению.

В наземных условиях у высших растений, еще не перешедших к семенному размножению, процесс полового размножения всегда связан с водой (по ней сперматозоиды передвигаются к яйцеклетке), и его осуществление всегда находится под угрозой. Высшие растения, вышедшие на сушу, еще долго сохраняют древнюю связь с водой, унаследованную от своих водорослевых предков.

При бесполом размножении высших растений в многоклеточных спорангиях образуются споры, распространяющиеся в воздушной среде и покрытые плотной оболочкой, защищающей их от высыхания.

Для всех высших растений характерна правильная смена поколений: гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита. На гаметофите в результате митотического деления образуются гаметы – сперматозоиды или яйцеклетки. Сливаясь, гаметы формируют диплоидную зиготу, которая дает начало многоклеточному зародышу, развивающемуся в следующее поколение - спорофит. На спорофите, в результате редукционного деления, образуются гаплоидные споры, т.е. здесь мы видим возврат к гаплоидному поколению. Пример жизненного цикла приведен на рис. 5.

Такая смена поколений появилась уже у ряда водорослей (бурых и некоторых зеленых) и от водорослей же была унаследована высшими растениями. У подавляющего большинства высших растений в жизненном цикле доминирует спорофит, подобно тому, как это наблюдается у ряда бурых водорослей. Однако другой путь эволюции высших растений привел к формированию моховидных, у которых преобладающим поколением является гаметофит, что свойственно некоторым зеленым водорослям.

Рис.5. Обобщенная схема жизненного цикла равноспорового растения

Гаметофиты наземных растений, как правило, представляют собой небольшие растения, не дифференцированные на ткани и органы, чем очень напоминают водоросли. Они весьма чувствительны к недостатку влаги, могут жить в условиях сильного увлажнения и легко гибнут при пересыхании. Обычно гаметофиты недолговечны и только у самых древних высших растений развиваются в течение нескольких лет. У всех разноспоровых растений они созревают очень быстро, иногда за несколько часов, и крайне редуцированы – представлены лишь небольшим количеством клеток. Следовательно, эволюция жизненного цикла высших растений направлена на сокращение стадии гаметофита как более уязвимого поколения.

Высшие растения в настоящее время господствуют на Земле, составляя основную массу зеленого покрова. Они насчитывают не менее 300000  видов  и  распространены  на  всех  континентах,  во  всех

климатических зонах, как в широтном направлении, так и от уровня моря до границы вечных снегов.

Подцарство высших растений делится на 9 отделов. Здесь мы рассмотрим лишь основные из них. Отдел моховидные относится к бессосудистым споровым растениям (т.е. у мхов отсутствует хорошо развитая проводящая система, а размножение бесполым путем осуществляется с помощью спор). Отделы риниофиты, плауновидные, хвощевидные и папортниковидные являются споровыми сосудистыми растениями, а голосеменные и цветковые - семенными сосудистыми растениями.