Размножение водорослей. Понятие жизненного цикла

БИОЛОГИЯ

Систематика растений

Учебно-методическая  часть

Красноярск, 2006

Биология:  Учебно-методическая  часть./ Сост.: И.Е.Ямских, канд. биол. наук, доцент кафедры биогеоценологии, КрасГУ. – Красноярск, 2006 — 63 c.

ISBN 5-7638-0700-6

Печатается по решению Дирекции

Краевого государственного учреждения дополнительного образования Заочная естественно-научная школа

при Красноярском государственном университете

© Красноярский государственный

ISBN 5-7638-0700-6                                                                   университет, 2006

2

Программа модуля

Систематика растений и ее задачи. Основные таксономические категории в царстве растений.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ. Водоросли. Общая характеристика, уровни организации, особенности строения клеток водорослей. Размножение водорослей (вегетативное, бесполое, половое). Типы полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия). Биологическое значение оогамии. Строение гаметангиев. Понятие жизненного цикла. Смена поколений (гаметофит - спорофит) и ядерных фаз. Основные направления эволюции  водорослей.

Систематика водорослей. Принципы деления на отделы. Общая характеристика зеленых водорослей, строение и жизненный цикл хламидомонады, улотрикса, спирогиры, хлореллы. Особенности строения красных, бурых водорослей, основные представители. Значение водорослей.

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ. Подцарство высшие растения. Признаки высших растений. Гипотезы происхождения. Выход растений на сушу. Появление тканевого строения. Особенности жизненного цикла высших растений.

Отдел Риниофиты. Общая характеристика, черты примитивизма, представители.

Отдел Моховидные. Общая характеристика отдела. Особенности жизненного цикла, систематика мхов. Сфагновые мхи: распространение, строение гаметофита, спорофита, значение. Кукушкин лен: жизненный цикл, строение вегетативных органов, коробочки.

Отдел плауновидные: общая анатомо-морфологическая характеристика, представители. Жизненный цикл равноспоровых и разноспоровых плаунов. Значение плауновидных.

Отдел  хвощевидные.  Анатомо-морфологическое  строение

спорофита, колоска, спор, особенности жизненного цикла, представители.

Отдел папоротниковидные. Общая характеристика отдела, жизненные формы. Происхождение и строение вайи. Строение и расположение спорангиев. Систематика папоротниковидных. Особенности жизненных циклов разноспоровых и равноспоровых папоротников.

Семенные растения и их общая характеристика. Черты эволюционной  продвинутости.

Отдел голосеменные. Распространение, происхождение, строение вегетативных и генеративных органов. Систематика голосеменных. Класс хвойные: общая характеристика, особенности строения мужских и женских шишек, жизненный цикл. Значение хвойных.

Отдел покрытосеменные. Распространение, происхождение, строение вегетативных и генеративных органов. Эволюционные приобретения цветковых растений. Жизненный цикл. Систематика покрытосеменных: принципы разделения на классы однодольных и двудольных растений. Класс двудольные: семейства розоцветные, бобовые, крестоцветные, пасленовые, сложноцветные. Их общая характеристика, жизненные формы, основные представители, значение. Класс однодольные: семейства лилейные, злаки, орхидные. Особенности строения вегетативных и генеративных органов, распространение, основные  представители.

ВВЕДЕНИЕ

Среди 500 000 видов растений на поверхности Земли встречаются разные по окраске и строению водоросли, споровые, семенные растения. Изучить все разнообразие призвана особая ветвь ботаники – систематика растений, занимающаяся классификацией, т.е. созданием определенной упорядоченной его системы. Причем, основной задачей является построение такой системы классификации, которая отражала бы родственные, т.е. эволюционные отношения между организмами.

Систематика выработала свою классификацию организмов, которая представляет собой иерархически соподчиненные единицы, называемые таксономическими категориями. В систематике растений приняты следующие названия категорий таксонов:

Y Надцарство

Y Царство

Y Подцарство

Y Отдел

Y Класс

Y Порядок

Y Семейство

Y Род

Так, виды, имеющие очень близкое родство, объединяются в род, близкие рода – в семейство, семейства – в порядок, порядки – в отдел и т.д. Существуют также ряд промежуточных категорий, таких как подкласс, надпорядок и т.д.

В качестве примера приведем систематическое положение одуванчика лекарственного, который относится к роду Одуванчик, семейству – Сложноцветных (Астровых), порядку – Астроцветных, классу

– Двудольных,  отделу  –  Покрытосеменных,  подцарству  -  Высших растений, царству – Растений и, наконец, надцарству – Эукариот.

В данном пособии для простоты изложения материала ряд таксономических категорий будет опущен. Общая характеристика дана для отделов растений, где указаны основные представители этих отделов. Более подробная классификация приведена только для семенных растений.

НИЗШИЕ  РАСТЕНИЯ

В царстве растений выделяют 2 большие группы - низшие и высшие растения. К низшим растениям, которые возникли около 2 млрд лет назад, относятся первично водные эукариотические организмы - водоросли. Характерной особенностью этой группы растений является то, что их тело не расчленено на вегетативные органы. У многоклеточных водорослей, в отличие от высших растений, отсутствуют ткани, а органы полового и бесполого размножения, как правило, представлены одноклеточными структурами. У некоторых водорослей, наряду с автотрофным, существует и гетеротрофный способ питания.

Низшие растения отличаются морфологическим разнообразием. Они бывают одноклеточными (хлорелла, эвглена), колониальными (вольвокс), нитчатыми (улотрикс, спирогира), слоевищными (ламинария, порфира).

Клетки водоросли одеты постоянной клеточной оболочкой из целлюлозы и пектиновых веществ. У многих представителей в состав клеточной оболочки могут входить углекислая известь, железо, альгиновая кислота. Некоторые одноклеточные водоросли лишены клеточной оболочки и имеют амебоидную форму. Веществами запаса у низших растений служат крахмал, масла, гликоген, водорастворимый полисахарид ламинарин и др.

В клетках водорослей, как и в типичной растительной клетке, имеются центральная вакуоль, одно или несколько ядер, аппарат Гольджи,  эндоплазматическая  сеть,  рибосомы,  митохондрии  и  др.

органеллы.  Большим  разнообразием  отличаются  фотосинтезирующие

структуры, которые у водорослей называются хроматофорами и отличаются от хлоропластов высших растений формой, размерами, строением, набором пигментов. Они бывают чашевидными, пластинчатыми, звездчатыми, цилиндрическими. В хроматофорах сосредоточены фотосинтезирующие пигменты различных цветов: хлорофилл (зеленый), каротин (оранжевый), ксантофилл (желтый), фикоцианин (синий), фикоэритрин (красный), фукоксантин (бурый) и т.д. Наряду со строением вегетативного тела, продуктами запаса, формами размножения, набор пигментов является важным таксономическим признаком отделов водорослей.

Размножение водорослей. Понятие жизненного цикла

Размножение водорослей осуществляется вегетативным, бесполым и половым путями. Вегетативное размножение у одноклеточных организмов происходит путем деления клетки, у нитчатых и слоевищных

– распадом вегетативного тела на отдельные фрагменты, из которых развиваются новые особи.

При бесполом размножении в спорангиях, которые у водорослей являются одноклеточными структурами, происходит образование неподвижных спор или подвижных зооспор. Попадая в благоприятные условия, споры прорастают в новую водоросль.

Половой процесс заключается в слиянии двух половых клеток (гамет), в результате чего образуется диплоидная зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. Женские половые органы (гаметангии) называют у водорослей оогониями, у высших растений - архегониями. Мужские гаметангии носят название антеридиев.

Существуют следующие типы полового размножения:

1. Конъюгация - происходит слияние содержимого неспециализированных вегетативных клеток, физиологически выполняющих функции гамет (спирогира).

2. Изогамия – обе гаметы сходны по форме и размерам, подвижности и различаются только физиологически (улотрикс).

3. Гетерогамия - обе гаметы подвижны, но одна больше другой

(хламидомонада).

4. Оогамия - женская гамета - яйцеклетка - неподвижна, имеет большие размеры. Мужская гамета - сперматозоид - подвижная (со жгутиками) и мелкая.

Оогамия является эволюционно развитым способом полового размножения и характерна для наиболее сложно устроенных водорослей (бурых, красных) и всех высших растений. Ее биологическое значение следующее:

· крупные размеры яйцеклетки обеспечивают запас питательных веществ для развития зародыша;

· неподвижность яйцеклетки создает предпосылки для внутреннего оплодотворения (внутри оогония) и, соответственно, лучшей защиты зиготы;

· увеличение числа сперматозоидов повышает эффективность оплодотворения, а уменьшение их размеров обеспечивает возможность передвижения в тонких пленках воды, что чрезвычайно важно в наземных условиях  существования.

Растения, производящие гаметы, могут быть обоеполыми и раздельнополыми. В первом случае к слиянию способны гаметы, происходящие из одного растения.

Для большинства растений в онтогенезе характерно чередование двух способов размножения - полового и бесполого. В результате оплодотворения образуется зигота, имеющая диплоидный набор хромосом, поэтому гаметы должны иметь гаплоидный набор, следовательно, в какое-то время жизни растений должен пройти процесс мейоза, в результате которого произойдет редукция числа хромосом. У

большинства растений мейоз происходит при образовании спор, у некоторых бурых водорослей, животных - при образовании гамет. Т.е. процесс оплодотворения и мейоз тесно связаны друг с другом и представляют две стороны одного жизненного процесса.

Для многих низших и всех высших растений характерна не только смена ядерных фаз, но и правильная смена поколений. При этом гаплоидный тип организма сменяется другим, диплоидным, и затем цикл повторяется снова. Гаплоидное поколение называется гаметофитом, так как оно способно к половому размножению и на нем формируются гаметы. У большинства растений гаметы образуются в результате митоза, поэтому они тоже гаплоидны. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, которая дает начало зародышу, развивающемуся в следующее поколение - диплоидный спорофит. Оно называется спорофитом потому, что способно к бесполому размножению с формированием спор. Споры часто образуются в результате редукционного деления, т.е. здесь мы видим возврат к гаплоидному поколению. Одно из двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла, можно сказать, что это - доминирующее поколение.

Таким образом, в жизни вида (последовательной смене поколений) четко выделяются отрезки - циклы воспроизведения (жизненные циклы). Жизненный цикл - это отрезок жизни вида, ограниченный двумя одноименными этапами: от зиготы до зиготы, от споры до споры и т.д. В ходе цикла обязательно происходит смена ядерных фаз. Примеры циклов воспроизведения водорослей будут приведены при характеристике отдельных  представителей.

важных доказательств такого происхождения, помимо сходства строения и химизма клетки, - наличие подвижных (жгутиковых) репродуктивных стадий у неподвижных в вегетативном состоянии водорослей. Так, зооспоры неподвижных зеленых водорослей подчас неотличимы от жгутиконосцев зеленого цвета, а споры золотистых водорослей сходны с одноклеточными жгутиконосцами, имеющими золотистую окраску.

Итак, исходным типом является одноклеточный жгутиковый организм. Дальнейшая эволюция вегетативного тела водорослей была направлена на увеличение поверхности, что может быть достигнуто несколькими  путями:

1. Увеличение размеров одноклеточного организма.

2. Увеличение размеров организма за счет образования большого количества ядер и других органелл. Такие организмы, состоящие по сути из одной клетки, называют сифональными. Примером может служить водоросль каулерпа, имеющая горизонтальное слоевище с отходящими от него ответвлениями и достигающая длины 50 см (рис.1). Однако сифональный тип организации является эволюционным тупиком, т.к. неклеточное строение не способствует дифференциации  отдельных частей тела, а при поранении отдельного участка будет страдать все содержимое  организма.

Появление многоклеточности - наиболее удачный путь, получивший                                    дальнейшее эволюционное развитие. Только благодаря многоклеточности стало возможным осуществление