ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК (АППЕНДИКС)

Червеобразный отросток (processus vermiformis) отходит от слепой кишки. Его стенка состоит из 4 оболочек: 1) слизи­стой; 2) подслизистой основы; 2) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка состоит из эпителиальной пла­стинки, представленной однослойным призматическим эпителием; собственной пластинки слизистой оболочки и слабо развитой или вовсе отсутствующей мышечной пластинки.

За счет эпителия слизистой оболочки образуются впячивания (крипты), представляющие собой простые трубчатые железы. Крипты выстланы преимущественно бокаловидны­ми клетками; имеются каемчатые эпителиоциты, недиффе­ренцированные клетки, клетки с ацидофильной зернисто­стью (клетки Панета) и эндокриноциты.

Собственная пластинка слизистой оболочки аппендикса (червеобразного отростка) содержит многочисленные лим­фатические узелки, которые зачастую сливаются, образуя общее плато. Лимфоциты узелков инфильтрируют не только собственную пластинку, но и соединительную ткань подслизистой основы, и эпителий слизистой оболочки и выходят на поверхность этого эпителия.

Подслизистая основа практически не отделяется от соб­ственной пластинки слизистой оболочки, так как мышечная пластинка слизистой оболочки развита очень слабо. В подслизистой основе также имеются лимфатические узелки.

Мышечная оболочка червеобразного отростка включает 2 слоя гладких миоцитов: 1) внутренний циркулярный и 2) на­ружный продольный.

Серозная оболочка аппендикса покрывает его снаружи и образует дупликатуру — брыжейку, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости.

Функции червеобразного отростка: 1) кроветворная и 2) защитная.

ЛЕКЦИЯ 24

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система включает легкие и воздухоносные пути. К воздухоносным путям относятся: полость носа, глот­ка, гортань, трахея и бронхи.

Развитие.

Соединительнотканная строма, гладкомышечная и хрящевая ткани развиваются из мезенхимы; мезотелий плевры — из спланхнотома; эпителий гортани, трахеи, брон­хов и легких— из выпячивания вентральной стенки передней кишки. Выпячивание передней кишки появляется на 4-й не­деле эмбриогенеза, затем оно разделяется на правую и левую половины, от которых начинаются эпителиальные трубчатые выросты бронхов. Из окружающей мезенхимы образуются со­единительнотканные, гладкомышечные и хрящевые компо­ненты стенки трахеи и бронхов. К 7-му месяцу формируются респираторные бронхиолы и альвеолы. Эпителий альвеол имеет кубическую форму. Альвеолы находятся в спавшемся состоянии. При первом вдохе новорожденного альвеолы рас­правляются, заполняются воздухом, их эпителий приобрета­ет уплощенную форму.

Полость носа (cavum nasi). Включает преддверие полости носа (vestibulum cavi nasi) и собственно полость носа (cavum nasi propria). Слизистая оболочка преддверия полости носа по­крыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, ко­торый по мере удаления от входа в носовую полость утрачивает роговой слой. В собственной пластинке слизистой оболочки преддверия имеются корни щетинковых волос и сальные железы. Щетинковые волосы задерживают частицы пыли и другие посторонние вещества, очищая вдыхаемый воздух.

 Собственно полость носа выстлана слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки. Многорядный эпи­телий включает реснитчатые, базальные (недифференциро­ванные), микроворсинчатые и бокаловидные клетки.

Собственная пластинка представлена рыхлой соедини­тельной тканью, богатой разнонаправленными эластиче­скими волокнами, в которой имеются концевые отделы слизистых желез, лимфатические узелки, скопления кото­рых около устьев слуховых труб образуют трубные минда­лины (tonsilla tubaria). Под базальной мембраной имеется густая сеть капилляров, кровь которой участвует в термо­регуляции вдыхаемого воздуха (если воздух холодный, то он согревается, а если горячий — охлаждается). В соб­ственной пластинке имеется сплетение артерий и вен, стенки которых богаты гладкой мышечной тканью. Веноз­ное сплетение в области нижней раковины представлено широкими тонкостенными венами, при заполнении кро­вью которых слизистая оболочка набухает, что затрудняет дыхание. Лимфатические сосуды носовой полости связаны с лимфатическими сосудами больших слюнных желез, периваскулярными пространствами головного мозга и субарахноидальным пространством.

В области верхней и — частично — средней носовой рако­вин находится обонятельный эпителий.

В носовую полость открываются лобные и верхнечелюст­ные пазухи, которые выстланы такой же слизистой оболоч­кой, как и носовая полость, но более тонкой.

Иннервация полости носа осуществляется ветвями трой­ничного нерва, волокна которого заканчиваются механо-, термо- и вазорецепторами.

Глотка (pharynx). В глотке перекрещиваются дыхатель­ный и пищеварительный пути. Стенка глотки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышеч­ной; 4) адвентициальной. Пютка делится на 3 отдела: ротоглоточный, носоглоточный и гортанно-глоточный.

Слизистая оболочка ротоглоточного и гортанно-глоточ­ного отделов покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточная — многорядным. В соб­ственной пластинке слизистой оболочки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, хорошо выражен слой эла­стических волокон.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся концевые отделы сложных слизи­стых желез.

 Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев поперечно-полосатой мыщечной ткани.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соеди­нительной тканью.

Гортань (larinx). Гортань включает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) фиброзно-хрящевую; 3) адвентициальную.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) состоит из 2 слоев: 1) эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки.

Эпителиальная пластинка в области голосовых связок представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, остальная часть слизистой оболочки покрыта многорядным эпителием, включающим такие же клетки, как в слизистой оболочке носовой полости.

Собственная пластинка слизистой оболочки представле­на рыхлой соединительной тканью, богатой разнонаправлен­ными эластическими волокнами. В собственной пластинке имеются скопление лимфатических узелков, образующих гортанную миндалину (tonsilla laringea), и концевые отделы белково-слизистых желез (glandulae mixtae seromucosae).

Истинные и ложные голосовые связки (plica vocalis Veritas et plica vocalis nonveritas) представляют собой складки слизи­стой оболочки. В толще истинных голосовых связок — оби­лие эластических волокон и имеются поперечно-полосатые мышечные волокна, при сокращении которых голосовая щель суживается, при расслаблении — расширяется. В лож­ных голосовых связках имеются только гладкие миоциты.

Под базальной мембраной имеется густая сеть кровенос­ных капилляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемо­го воздуха.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой и эластической хрящевой тканей и представляет собой ске­лет гортани.

Адвентициальная оболочка представлена коллагеновой соединительной тканью.

Надгортанник (epiglottis) отделяет гортань от глотки; со­стоит из эластического хряща, покрытого слизистой обо­лочкой, выстланной со стороны глотки и со стороны горта­ни многослойным плоским неороговевающим эпителием, фикция надгортанника — закрывает вход в гортань во время глотания.

Функции гортани: 1) воздухопроводящая, 2) голосообразующая и 3) участие в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Трахея. Это трубчатый орган, начинающийся от перстне­видного хряща гортани и заканчивающийся разделением на 2 главных бронха (бифуркацией). Стенка трахеи включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa), 2) подслизистую основу (tela submucosa), 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibrocartilaginea) и 4) адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка представлена 2 слоями:

1) много­рядным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной пластинкой слизистой оболочки.

Эпителиальный слой (stratum epithelialis) представлен 5 типами клеток: 1) реснитчатыми (epitheliocytus ciliatus); 2) бокаловидными (exocrinocytus caliciformis); 3) базальными, или недифференцированными (epitheliocytus nondifferentiatus); 4) эндокринными (endocrinocytus); 5) антигенпредставляющими.

Реснитчатые эпителиоциты— наиболее высокие, име­ют призматическую форму, узким базальным концом при­лежат к базальной мембране, на широком апикальном кон­це имеются реснички (cilii) высотой около 5 мкм. Реснички совершают колебательные движения, направленные в сто­рону выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверхности слизистой оболочки удаляются слизь и осев­шие на ней частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи.

Колебания ресничек наиболее активны при температуре 18-33 °С. При более высокой или низкой температуре колеба­ния ресничек ослабевают или вовсе прекращаются. Высокая температура имеет место при курении. Во время затяжки температура горящего конца сигареты поднимается до 600 °С. Вдыхаемый в трахею дым имеет температуру около 50 °С. При такой температуре реснички склеиваются и их движение прекращается. В результате этого осевшие на сли­зистой оболочке частицы пыли и бактерии не удаляются из трахеи, и начинается воспалительный процесс (трахеит, трахеобронхит). Хронический трахеобронхит является предра­ковым состоянием. По данным американских ученых, рак органов дыхания у курящих людей встречается в 15 раз ча­ще, чем у некурящих.

Бокаловидные экзокриноциты по строению сходны с бо­каловидными клетками желудочно-кишечного тракта, но от­личаются от них тем, что в их слизистом секрете имеются гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кислоты обладают бактериоцидным действием.

В слизистом секрете, выстилающем слизистую оболочку трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA). Белковый компонент этого иммуноглобулина вырабатывается в плазмоцитах, асекреторный компонент — эпителиальными клетками. Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой оболочки осуществляется иммунная реакция.

Назальные эпителиоциты имеют коническую форму, ма­лую длину, широким основанием лежат на базальной мем­бране, их апикальный конец не выходит на поверхность эпи­телия. Функция этих клеток — регенераторная.

Эндокринные (феохромные) клетки содержат синтети­ческий аппарат, в их базальной части содержатся секретор­ные гранулы. Эти клетки вырабатывают гормоны: кальцитонин, серотонин, дофамин, норадреналин, бомбезин и др., которые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей.

Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) имеют отростчатую форму, дольчатое или овальное ядро, со­держат органеллы общего значения, в том числе лизосомы, и гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. На по­верхности клеток имеются рецепторы к фрагментам ЕС им­муноглобулина G (IgG) и СЗ-комплемента.

Антигенпредставляющие клетки захватывают антигены, вызывающие аллергическую реакцию, выделяют фактор, вызывающий некроз опухолевых клеток, секретируют цитокины, стимулируют пролиферацию и дифференцировку лим­фоцитов. Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют им­мунную систему дыхательных путей.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно напра­вленными эластическими волокнами. В собственной пластин­ке встречаются лимфатические узелки, проходят выводные протоки трахеальных желез, встречаются единичные гладкие миоциты, под базальной мембраной имеется густая сеть капил­ляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы елково-слизистых трахеальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной (фиброзной) ткани и 16-20 незамкнутых на задней по­верхности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам полуколец присоединяются гладкие миоциты, образующие трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тканью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой при­лежит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохожде­нии пищи по пищеводу.

Адвентициалъная оболочка представлена рыхлой во­локнистой соединительной тканью, волокна которой перехо­дят в окружающую ткань средостения.

Кровоснабжение трахеи обеспечивается артериальным и венозным сплетениями слизистой оболочки и густой сетью капилляров под базальной мембраной, участвующей в термо­регуляции вдыхаемого воздуха. В собственной пластинке сли­зистой оболочки имеется сплетение лимфатических сосудов.

Иннервация трахеи осуществляется 2 нервными спле­тениями, включающими: 1) эфферентные симпатические (адренергические) и парасимпатические (холинергические) нервные волокна; 2) афферентные нервные волокна (дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев) и 3) интрамуральные нервные ганглии.

Функции трахеи: воздухопроводящая и терморегуляторная.

Легкое. Это бронхиальное дерево и респираторный отдел.

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) относится к воздухо­носным путям легких. Оно начинается главными бронхами (bronchus principalis) крупного калибра (диаметр — около 15 мм), отходящими от трахеи (бифуркация трахеи). От главных бронхов отходят по 2 внелегочных долевых бронха 1-го порядка крупного калибра (диаметр — около 12 мм). От этих бронхов отходят 4 внелегочных зональных бронха 2-го порядка крупного калибра (диаметр 10-6 мм). От бронхов 2-го порядка отходят 10 внутрилегочных сегментарных бронха 3-го порядка сред­него калибра (диаметр — около 5 мм). От них отходят субсегмен­тарные бронхи 4-го порядка среднего калибра (диаметр 4-3 мм), которые переходят в субсегментар­ные бронхи 5-го порядка среднего калибра (диаметр 3 мм). От бронхов 5-го порядка отходят бронхи малого калибра (bronchus parvus), или малые бронхи (диаметр 2-1 мм). Малые бронхи разветвляются на терминальные (конечные) бронхиолы, диаметр которых составляет 1-0,5 мм. Этими бронхиолами заканчивается бронхиальное дерево.

Строение стенки бронхов крупного и среднего кали­бров. Стенка бронхов этих калибров включает 4 оболочки: 1) слизистую; 2) подслизистую основу; 3) фиброзно-хрящевую; 4) адвентициальную.

Слизистаяоболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиального, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Слой эпителия представлен многорядным эпителием, включаюшим реснитчатые, бокаловидные, базальные и эн­докринные клетки. По мере уменьшения бронхов эпителий истончается (уменьшается количество рядов), уменьшается число бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой оболочки предста­влена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно расположенными эластическими волокнами. В ней содер­жатся одиночные лимфатические узелки, относящиеся к системе иммунной защиты дыхательной системы. Под базальной мембраной — густая сеть кровеносных капилляров.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из циркулярно расположенных миоцитов, за счет сокращения которых образуются продольные складки слизистой оболоч­ки. По мере уменьшения диаметра бронхов относительная толщина мышечной пластинки увеличивается.

Подслизистая основа представлена рыхлой соедини­тельной тканью, в которой находятся концевые отделы белково-слизистых бронхиальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из волокнистой соединительной и хрящевой тканей. В главных бронхах хря­щевая ткань представлена незамкнутыми гиалиновыми кольцами, в крупных внелегочных долевых и зональных — пластинами гиалинового хряща, во внутрилегочных сегмен­тарных и субсегментарных бронхах среднего калибра — пла­стинами (островками) эластического хряща.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой сое­динительной тканью, волокна которой заходят в интерстициальную (стромальную) ткань легких.

Строение стенки бронхов малого калибра. Стенка Ронхов этого калибра включает 2 оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиальной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена двурядным или однорядным реснитчатым эпителием, среди клеток которого отсутствуют бокаловидные экзокриноциты.

Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.

Мышечная пластинка представлена относительно тол­стым слоем циркулярно расположенных миоцитов. Благода­ря мышечной пластинке слизистой оболочки и отсутствию фиброзно-хрящевой оболочки слизистая оболочка образует многочисленные глубокие продольные складки, что суще­ственно суживает просвет малого бронха.

Функциональное значение мышечной пластинки слизи­стой оболочки малых бронхов заключается в том, что она участвует в регуляции проведения воздуха при вдохе и выдо­хе. Во время спазма мышечной пластинки затрудняется ды­хание, что наблюдается при бронхиальной астме.

Терминальные бронхиолы.Стенка терминальных бронхиол состоит из 2 истонченных оболочек: 1) слизистой и 2)адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиаль­ной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена кубическим реснитчатым эпителием, среди клеток которого имеются се­креторные клетки Клара (cellula secretoria), каемчатые (epitheliocytus limbatus) и безреснитчатые (epitheliocytus aciliatus) клетки.

Секреторные клетки Клара узким основанием лежат на базальной мембране, их широкая апикальная часть куполо­образно закругляется, ядро — круглой формы, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии и се­креторные гранулы.

Функция секреторных клеток — выделяют липопротеины и гликопротеины (компоненты сурфактанта) и ферменты, участвующие в дезинтоксикации поступающих в дыхатель­ные пути токсинов.

Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочонка, т. е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплаз­ме — органеллы общего значения, на апикальной поверхно­сти находятся микроворсинки, образующие каемку.

Функция каемчатых клеток — воспринимают запахи (обо­нятельная функция).

Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, несколько возвышаются над остальными эпителиоцитами. В их цитоплазме имеются комплекс Гольджи, мито­хондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные гранулы. Их функция неизвестна.

Респираторный отдел легких

Легочный ацинус  — это структурно-функциональная единица легких. С ацинуса начинается респираторная часть легкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Как же разветвляется эта бронхиола? Респираторная бронхиола 1 -го порядка делится на 2 респираторные бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых раз­ветвляется на 2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвеолярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход заканчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris). В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).

Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы 1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав, — это и есть легочный ацинус.

Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. 12-18 ацинусов образуют дольку лег­кого, которая также отделена от других долек прослойкой рыхлой соединительной ткани.

Стенка респираторных бронхиол (bronchiolus respiratorius) истончена и включает 2 слабо выраженные оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка респираторных бронхиол выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в ко­тором иногда встречаются реснитчатые эпителиоциты, име­ются секреторные клетки Клара.

Собственная пластинка слизистой оболочки истончена, мышечная пластинка представлена отдельными циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов.

Адвентициалъная оболочка респираторных бронхиол, представленная рыхлой соединительной тканью, также истончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соеди­нительную ткань.

В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных ме­шочков состоит из альвеол.

Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки Диаметром 120-140 мкм, открывающиеся в просвет респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между альвеолами имеются соединительнотканные Регородки толщиной 2-8 мкм, в которых находятся: сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры диа­метром 5-7 мкм, занимающие около 75 % площади альвеол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альвеоляр­ных пор Куна диаметром 10-15 мкм.

Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной кар­касом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секретор­ными (альвеолоциты II типа). В стенке альвеол и на их по­верхности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus alveolaris).

Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius) имеют уплощенную форму, в их цитоплазме присутствуют мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикаль­ной поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Толщина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5-6 мкм, безъядерной — 0,2 мкм. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. Поэтому перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров, образующая аэрогематический барьер, соста­вляет около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят: безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолярная соедини­тельная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий.

Функция респираторных альвеолоцитов — газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыха­тельная функция).

Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа, или большие альвеолоциты (alveolocytus magnus), составляют всего 5 % от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки. В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосо­мы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфолипосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющие­ся маркерами альвеолоцитов II типа.

Функция секреторных альвеолоцитов — секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т. е. фосфолипиды и белки.

Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компонента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант.

Функциональное значение сурфактантного альвеолярно­го комплекса:

1) препятствует слипанию внутренней поверх­ности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть);

2) препятствует проникнове­нию микроорганизмов из альвеол в окружающую их соеди­нительную (интерстициальную) ткань;

3) препятствует по­ступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы.

Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму, овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат, располагаются в стенке альвеол или на их наружной поверх­ности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при окислении которых вдыхаемый воздух согревается, его температура должна соответствовать температуре тела.

Функция макрофагов — защитная, они фагоцитируют микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сур­фактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую энергию.

Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и бронхиальная артерии. По легочной артерии течет венозная кровь. Эта артерия разветвляется по ходу бронхов. Достигнув альвеол, ее ветви делятся на капилляры диаметром 5-7 мкм, сплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно при­бежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капилля­рах идут в один ряд, и что капилляры проходят между двумя альвеолами, контактируя с ними, способствует газообмену между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.

Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь из межальвеолярных капилляров поступает в систему легочной вены, впадающей в левое предсердие.

Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кислородом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе и собственной пла­стинке слизистой оболочки. Артериолы этих сплетений раз­ветвляются на капилляры, образующие густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливающиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне бронхов малого калибра между артериолами системы бронхиальных артерий и венулами системы легочной вены образуются ABA, по которым часть артериальной крови возвращается к сердцу.

Система лимфатических сосудов представлена поверх­ностным и глубоким сплетениями лимфатических капилля­ров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в висцеральной плевре, глубокое — в соединительной ткани вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосу­дов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения: в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой оболочки.

Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, расположенными в прослойках соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений вхо­дят интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпа­тические и парасимпатические) и афферентные нервные во­локна. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчи­вающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов и кровеносных сосудов и секреторными эффекторами на бронхиальных железах.

Парасимпатические эфферентные волокна — это аксоны моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуж­дающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна тоже заканчиваются моторными и секреторными эффекторными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды сужива­ются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При воз­буждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.

Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются ре­цепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.

Возрастные изменения дыхательной системы характе­ризуются увеличением количества альвеол и эластических во­локон начиная с грудного возраста и заканчивая юношеским. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в которой преобладают коллагеновые волокна. В результате этих измене­ний снижается эластичность легких, наступает их расшире­ние (эмфизема легких) вследствие недостаточного спадения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного калибра откладываются соли, результатом чего становится ограниче­ние дыхательных экскурсий и снижение газообмена.

Плевра, покрывающая легкое, называется висцеральной; выстилающая стенку грудной полости — париетальной. Ос­новой висцеральной и париетальной плевр является соеди­нительная ткань, выстланная мезотелием со стороны пле­вральной полости. Висцеральная плевра отличается тем, что в ее соединительнотканной основе больше гладкомышечных клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плев­ры проникают в интерстициальную ткань легкого.

В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры из­меняет свою форму: при вдохе уплощается, при выдохе прио­бретает кубическую форму.

Функции дыхательной системы: дыхательная и недыха­тельная.

В процессе дыхательной функции осуществляется га­зообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол.

К недыхательным функциям относятся:

1) терморегуляторная, т. е. согревание вдыхаемого воздуха, если он холодный, и охлаждение, если он горячий, так как температура воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать температу­ре тела;

2) увлажнение вдыхаемого воздуха;

3) очищение вды­хаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и других вредных компонентов;

4) иммунная защита;

5) участие в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды);

6) участие в под­держании системы свертываемости крови за счет тканевых базофилов легких;

7) гормональная (секреция кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серотонина);

8) инак­тивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содер­жащейся в макрофагах и тучных клетках легких, и брадикардина;

9) синтез лизоцима, интерферона и пирогена макрофа­ги легких;

10) разрушение мелких тромбов и опухолевых клеток в сосудах легких;

11) депонирование крови в сосудах ле­гочной кровеносной системы;

12) участие в голосообразовании;  

13) обонятельная;

14) участие в выделении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, аммиак, пары алкоголя).

ЛЕКЦИЯ 25

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа (cutis) состоит из собственно кожи (corium) и эпидермиса, покрывающего поверхность кожи (epidermis), который представляет собой многослойный плоский ороговевающий  эпителий. Под собственно дермой располагается подкожно-жировая клетчатка, или гиподерма (hipoderma).

Источники развития. Основные клетки эпидермиса —  кератиноциты и придатки кожи (ногти, волосы, сальные, потовые и молочные железы) развиваются из кожной эктодермы;  меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса — из нервного гребня; внутриэпидермальные макрофаги — из моноцитов. Соединительнотканная основа кожи развивается из дерматомов мезодермальных сомитов.

Наиболее толстый эпидермис (600 мкм) покрывает ладонную поверхность кистей рук и подошвы стоп ног, а самый  тонкий (170 мкм) выстилает дерму лица, головы.

Строение эпидермиса ладонной поверхности кистей рук и подошв стоп ног. В этом эпидермисе клетки образуют примерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в 5 основных:

1) базальный (stratum basale);

2) шиповатый (stratum spinosum);

3) зернистый (stratum granulosum),

4) блестящий (stratum lucidum);

5) роговой (stratum corneum).

На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой.      

Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) кератиноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпидер­мальные макрофаги.

Кератиноциты составляют более 85 % от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призмати­ческую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной при помощи полудесмосом.

Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашива­ется базофильно; овальное, богатое хроматином ядро распо­лагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризу- ются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмен­та меланина, захваченные путем фагоцитоза.

Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде G₀. Однако они могут выхо­дить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвер­гаться митотическому делению. Образовавшиеся в результа­те деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления керати­ноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератино­циты смещаются в шиповатый слой.

Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез керати­на, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих проли­ферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).

Меланоциты не связаны десмосомами с другими клетка­ми и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержатся: синтети­ческий аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоци­тов не превышает 10 % от всех клеток базального слоя.

Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цито­плазму, в которой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля.

Функции клеток Меркеля:

1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина);

2) участие в регенерации эпидермиса;

3) участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем эмуляции выделения гистамина из тучных клеток;

4) вопринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кон­чик носа, пальцы).

Внутриэпидермальные макрофага (клетки Лангерганса) - самые крупные, имеют отростчатую форму Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты  лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.

Функции внутриэпидермальных макрофагов:

1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов;

2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях);

3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса;

4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.

Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчиваю­щихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основа­ния которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.

Шиповатый слой представлен кератиноцитами непра­вильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою — овальную форму. От тел клеток отходят выросты — шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной клетки контактируют с шипами другой клетки. Между шипа­ми клеток находятся десмосомы.

Функции клеток шиповатого слоя: продолжается синтез ке­ратина, полимеризация кератиновыхтонофиламентов, из ко­торых формируются пучки — тонофибриллы. В клетках обра­зуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые (ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: холестеринсульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный и ши­поватый слои образуют ростковый слой эпидермиса. По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в следующий, зернистый слой.

Зернистый слой представлен овальными или слегка щенными клетками, располагающимися в 3-4 ряда. Ядра клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя продолжается синтез кератина, начинается синтез филагрина, кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тоно­фибриллы упаковываются при помощи филагрина в грану­лы кератогиалина, в которых филагрин играет роль амор­фного матрикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под влиянием внутри­эпидермальных макрофагов.

К этому времени ядро и органеллы начинают распадать­ся. В результате их распада образуются белки, липиды, поли­сахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пуч­кам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул кератогиалина — это 1-я стадия ороговения.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образо­вание кератиносом, содержащих липиды (холестеринсульфат и церамиды) и ферменты.

Кератиносомы путем экзоцитоза поступают в межклеточ­ное пространство, где из них образуется цементирующее ве­щество, склеивающее клетки зернистого и блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благодаря цементирующе­му веществу образуется водонепроницаемый слой эпидерми­са, препятствующий обезвоживанию кожи и одновременно являющийся барьером, предохраняющим кожу от проникно­вения бактерий, химических веществ и других вредных ком­понентов.

Количество десмосом между клетками зернистого слоя уме­ньшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой.

Блестящий слой представлен уплощенными клетками, ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Между и клетками отсутствуют десмосомы, они соединены между собой при помощи цементирующего вещества. Гранулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называемую элеидином. Образование элеидина — это следующая, 2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах, окрашенных  гематоксилин-эозином, этот слой представлен в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифференцировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, роговой слой.

Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнутри от утолщенной цитолеммы имеются продольно расположен­ные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных филагрина, который расщепляется до аминокислот, входящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых чешуек — это мягкий кератин. В центре чешуйки вместо ядра имеется пузырек воздуха.

Цементирующее вещество, соединяющее самые поверхностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолитическим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой внутриэпидермальными макрофагами. Поэтому чешуйки  подвергаются десквамации (слущиванию).

Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщины 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бактерий и токсинов.

Процесс ороговения (кератинизации) продолжается 3-4 недели. В нем участвуют кератиновые филаменты и фибрил­лы, кератиносомы, десмосомы, цементирующее вещество, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), которые секретируют:

1) фактор роста эпителия, стимулирующего деление кератиноцитов;

2) кейлоны, подавляющие деление кератиноцитов;

3) холестеринсульфатазу, расще­пляющую липиды цементирующего вещества, вследствие че­го происходит слущивание поверхностных чешуек.

Интенсивность ороговения повышается при механиче­ском воздействии на кожу, при недостатке витамина А или избытке кортизола (гормон коры надпочечников).

Собственно кожа (corium). Собственно кожа имеет толщину от 0,5 (лицо) до 5 мм (спина, бедра, плечи). Включает 2 слоя: 1) сосочковый (stratum papillare) и 2) сетчатый (stratum reticulare).

Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной тка­ни, включающей разнонаправленные коллагеновые, ретику­лярные и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, от­дельные гладкие миоциты, иногда сформированные в пучкй (мышцы, выпрямляющие волос).

Сосочки этого слоя вдаются в эпидермис и образуют рисунок кожи, индивидуальный для каждого человека, что послужило основанием для снятия отпечатков пальцев (дактилоскопия). Максимальная высота сосочков составляет 0,2 мм. Такие сосочки имеются на коже ладонной поверхности кистей рук. Самые низкие сосочки находятся в коже лица, с возрастом они здесь могут сглаживаться.

Функциональное значение сосочкового слоя заключается обеспечении эпидермиса питательными веществами.

Сетчатый слой представлен плотной неоформленной со­единительной тканью, в которой преобладают разнонаправленные волокна, среди которых большинство составляют коллагеновые. Пересекаясь друг с другом, волокна образуют сеть. В том месте, где кожа испытывает повышенное механи­ческое воздействие (давление), пучки коллагеновых волокон толстые и мало эластических волокон. Там, где кожа испыты­вает растяжение (в области сгибов), коллагеновые волокна тонкие и больше эластических волокон.

Функциональное значение сетчатого слоя заключается в обеспечении механической прочности кожи.

Гиподерма. Гиподерма, или подкожно-жировая клет­чатка, представлена в основном жировой тканью. Ее функ­циональное значение заключается в том, что 1) она обеспе­чивает подвижность кожи по отношению к глубже лежащим тканям; 2) смягчает грубые механические воздействия на кожу; 3) способствует сохранению тепла в организме.

Пигмент кожи. Он представлен меланином. В коже лю­дей черной расы пигмента много, у представителей светлой расы — мало, в коже альбиносов — нет совсем. Пигмент син­тезируется в меланоцитах базального слоя эпидермиса из аминокислоты тирозина. На гранулярной ЭПС меланоцитов синтезируются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, ко­торые транспортируются в комплекс Гольджи, где обособля­ется мембраной, в результате чего образуются везикулы. Поступившая в меланоцит аминокислота тирозин соединяется с премеланосомой. Премеланосомы соединяются с везикула­ми, содержащими тирозиназу и ДОФА-оксидазу, и в результате этого образуются меланосомы. Внутри меланосом аминокислота тирозин подвергается воздействию тирозиназы, и образуется дофамин. Под влиянием ДОФА-оксидазы из до­фамина образуется пигмент меланин. Гранулы меланина захватываются кератиноцитами. Фермент ДОФА-оксидаза является маркерным для меланоцитов.

Регуляция синтеза меланина осуществляется стимулиру­ющим действием меланотропина гипофиза, гормонами коры надпочечника, ультрафиолетовыми лучами, которые стимулируют активность фермента тирозиназы.

Функциональное значение меланина заключается в за­щите тканей кожи от ультрафиолетовых лучей, так как они адсорбируются меланином. В связи с этим загар под воздей­ствием ультрафиолетовых лучей для молодых людей полезен, так как в коже увеличивается содержание пигмента, погло­щающего эти лучи. Для пожилых же людей польза от загара весьма сомнительна, так как при ультрафиолетовом облуче­нии в коже не только откладывается меланин, но также син­тезируется и депонируется витамин D, который повышает усвоение кальция из кишечника и его содержание в крови. У молодых людей кальций откладывается в костях, укрепляя костный скелет, а у пожилых лиц кальция в костной ткани до­статочно, поэтому он откладывается в стенке кровеносных сосудов, вызывая их склеротические изменения.

Кровоснабжение кожи осуществляется глубоким арте­риальным сплетением, расположенным между дермой и гипо­дермой. От этого сплетения артериальные ветви направляют­ся в сосочковый слой, где образуется второе артериальное сплетение. От артериальных сплетений отходят артериолы, которые разветвляются на капилляры вокруг долек жировой ткани, корней волос, потовых и сальных желез.

Артериолы сосочкового артериального сплетения развет­вляются на капилляры, заходящие в сосочки. Эти капилляры имеют восходящее и нисходящее колена. Нисходящее колено (венозный конец капилляра) впадает сначала в венулу и да­лее в одно из двух венозных сплетений сосочкового слоя. От сосочковых венозных сплетений ветви направляются в глубокое венозное сплетение, расположенное между дермой и гиподермой.

Лимфатические сосуды образуют 2 сплетения: 1) подсосочковое и 2) глубокое, расположенное между дермой и под­кожно-жировой клетчаткой.

Иннервация кожи осуществляется основным нервным сплетением, расположенным в гиподерме. В состав этого сплетения входят симпатические и парасимпатические эф­ферентные нервные волокна, заканчивающиеся моторными эффекторами на гладких миоцитах и секреторными эффек­торами на железах кожи. Многочисленные афферентные (чувствительные) нервные волокна этого сплетения направляются во все слои кожи, образуют много нервных сплететений вокруг корней волос, сальных и потовых желез. Афферентные волокна заканчиваются свободными нервными окончаниями и дисками Меркеля на клетках Меркеля в эпидермисе, инкапсулированными осязательными тельцами в сосочковом слое дермы, концевыми колбами и генитальными тельцами в области кожи половых органов, пластинчатыми тельцами в глубоких слоях сетчатого слоя.

В наиболее чувствительных местах (кончик носа, пальцы) на 1 см² насчитывается до 300 рецепторов. Благодаря многочиисленности чувствительных нервных окончаний кожа слу­жит рецепторным полем. Предполагается, что свободные нервные окончания эпидермиса и осязательные тельца со­сочкового слоя воспринимают боль; сплетения вокруг корней волос — прикосновение; пластинчатые тельца Фатера—Пачини — давление; генитальные тельца и концевые колбы яв­ляются механорецепторами.

Потовые железы (glandula sudoriferae). Развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза из эпидермиса кожи, который в ви­де эпителиальных тяжей врастает в подэпителиальную ме­зенхиму. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Наибольшее количество по­товых желез находится в области ладонной поверхности ки­стей рук (около 300 на 1 см²), лица, лба, паховых складок, подмышечных впадин, спины.

Эккриновые железы — это простые трубчатые железы диаметром 30-35 мкм и длиной до 1 см. Их концевые отделы находятся в глубине сетчатого слоя и свернуты в клубочки, диаметр которых достигает 0,4 мм. Концевые отделы эккриновых желез выстланы однослойным эпителием, имеющим призматическую форму перед выделением секрета и кубиче­скую — после выделения. Эпителиоциты концевых отделов называются судорифероцитами (sudoriferocytus).

В слабо базофильной цитоплазме судориферацитов име­ются включения гликогена, липидов и пигмента, содержится высокоактивная ЩФ. Судорифероциты подразделяются на ^Темные и светлые. Темные судорифероциты секретируют ор­ганические компоненты пота, светлые — электролиты и воду. Секрет потовых желез — пот состоит на 98 % из воды, осталь­ное -  органические и неорганические плотные вещества. В сутки выделяется 500-600 мл пота. Вместе с потом выделяется  брадикинин, расширяющий кровеносные сосуды кожи и способствующий теплоотдаче.

Между базальным концом судорифероцитов и базальной мембраной располагаются миоэпителиальные клетки отростчатой формы. В их отростках имеются сократитель­ные филаменты, при сокращении которых из судорифероци­тов выделяется секрет.

Выводной проток потовой железы, проходящий в соб­ственно дерме, выстлан двухслойным кубическим эпители­ем; при вступлении в эпидермис приобретает извитой ход и выстлан плоским эпителием, на поверхности эпидермиса открывается потовой порой.

Апокриновые потовые железы отличаются от мерокриновых следующими признаками:

1) окончательно развиваются в период полового созревания;

2) функционально связаны с половой системой (повышается потоотделение во время менструации);

3) располагаются в определенных местах (в области лобка, паховых складок, подмышечных впадин, заднего прохода, больших половых гy6);

4) имеют широкий концевой отдел (150-200 мкм);

5) их выводной проток откры­вается вместе с протоком сальных желез в волосяную ворон­ку;

6) выделяют секрет по апокриновому типу;

7) в секрете содержится больше органических веществ, поэтому он отли­чается более резким запахом;

8) цитоплазма судорифероци­тов окрашивается оксифильно, не содержит ЩФ.

Функции потовых желез:

1) участие в водно-солевом обме­не;

2) выделение продуктов азотистого обмена (мочевина, мо­чевая кислота), поэтому в какой-то мере подменяют функцию почек;

3) участие в терморегуляции (при испарении пота по­верхность кожи охлаждается).

Сальные железы (glandula sebacea). Располагаются ря­дом с корнем волоса, за исключением наружной зоны пере­ходной части губы, головки полового члена, малых половых губ и сосков молочных желез. Сальные железы окончательно развиваются при наступлении периода полового созревания, относятся к простым разветвленным альвеолярным желе­зам, выделяют секрет по голокриновому типу.

Концевые отделы сальных желез диаметром от 0,2 до 2 мм, включают недифференцированные, дифференцирую­щиеся и некротические (разрушающиеся) клетки. Недиф­ференцированные клетки лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Часть дочерних клеток вытесняется от базальной мембраны и превращается в дифференцирующиеся клетки, на глад­кой ЭПС которых синтезируются липиды. По мере синтеза и накопления липидов дифференцирующиеся клетки сме­щаются к выводному протоку. Здесь они разрушаются под чиянием собственных лизосомальных ферментов и пре­вращаются в секрет — сало.

Выводной проток сальной железы короткий, выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в волосяную воронку.

Функциональное значение сальных желез. За сутки саль­ными железами человека выделяется около 20 г сала, которое смягчает кожу, облегчает трение соприкасающихся поверх­ностей; при расщеплении сала образуются жирные кислоты, способные убивать микроорганизмы.

Волосы. Вся кожа покрыта волосами. Волосы подразде­ляются на длинные, щетинистые и пушковые. К длинным от­носятся волосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка, к щетинистым — волосы ресниц, бровей, наружно­го слухового прохода и преддверия полости носа. Все осталь­ные волосы — пушковые. Толщина волоса колеблется от 0,005 до 0,6 мм.

Волос (pilus) состоит из корня (radix pili), расположенного в толще кожи, и стержня (scapus pili), возвышающегося над эпидермисом. В состав длинных и щетинистых волос входят мозговое и корковое вещества и кутикула, в состав пушко­вых — корковое вещество и кутикула.

Развитие волос начинается на 3-м месяце эмбриогене­за. Из эпидермиса в подкожную ткань врастают эпителиаль­ные тяжи. Концы этих тяжей расширяются и превращаются в волосяную луковицу. В волосяную луковицу врастает соеди­нительная ткань — волосяной сосочек. От кровеносных капилляров волосяного сосочка осуществляется питание во­лосяной луковицы. Волосяная луковица превращается в матрицу корня волоса. За счет пролиферации клеток волосяной туковицы начинается рост корня волоса.

Строение волоса. Корень волоса заканчивается утолщением, называемым волосяной луковицей (bulbus pili); окружен фолликулом (folliculus pili), состоящим из внутреннего эпителиального  корневого влагалища и наружного эпителиального корневого влагалища. Снаружи от волосяного фолликула  находится дермальное влагалище.

Мозговое вещество волоса (medulla pili) располагается в его центре. Его клетки образуются за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы клетки моз­гового вещества имеют уплощенную форму, сплюснутое ядро в цитоплазме содержатся кератиновые филаменты, которые подвергаются ороговению и превращаются в гранулы трихогиалина. Выше места впадения протока сальной железы трихогиалин превращается в мягкий кератин, клетки утрачивают ядро и преобразуются в многоугольные роговые чешуйки, содержащие пигмент и пузырьки воздуха.

Корковое вещество волоса (cortex pili) образуется за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волося­ной луковицы клетки коркового вещества имеют призматиче­скую форму и располагаются перпендикулярно к продольной оси волоса. Вскоре они утрачивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, пигмент и пузырьки воздуха. С возрастом количество пигмента умень­шается, а пузырьков воздуха — увеличивается. Поэтому воло­сы начинают седеть.

Кутикула волоса (cuticula pili) развивается за счет митотического деления клеток волосяной луковицы. Рядом с воло­сяной луковицей клетки кутикулы имеют призматическую форму, расположены перпендикулярно к поверхности волоса. При удалении от волосяной луковицы клетки кутикулы утра­чивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, прини­мающие наклонное положение и заполненные твердым кера­тином. Чешуйки не содержат гранул пигмента.

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище волося­ного фолликула корня волоса образуется за счет пролифера­ции клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы оно состоит из 3 слоев: 1) кутикулы, 2) внутреннего эпители­ального (гранулосодержащего) слоя Хаксли и 3) наружного (бледного) слоя Хенле. В среднем отделе корня все три слоя сливаются в один слой, а на уровне впадения протока сальной железы эго влагалище исчезает.

Наружное эпителиальное корневое влагалище волосяно­го фолликула корня волоса представляет собой ростковый слой эпидермиса, который в виде цилиндра окружает вну­треннее корневое влагалище. По мере приближения к воло­сяной луковице оно истончается.

При повреждении эпидермиса кожи наружное эпители­альное корневое влагалище принимает участие в его (эпидер­миса) регенерации.

Дермальное влагалище состоит из внутреннего циркуляр­ного и наружного продольного слоев коллагеновых волокон.

Мышца-выпрямитель волоса (musculus arrector pili) одним концом прикрепляется к дермальному влагалищу, второй ее конец соединяется с коллагеновыми волокнами сосочкового слоя. Эта мышца отсутствует около корней щетинистых волос, волос бороды, усов, волос подмышечных впадин и волос лобка.

В углу между корнем волоса и мышцей, поднимающей волос, располагается концевой отдел сальной железы. При сокращении этой мышцы волосы выпрямляются, выделяется сало из сальных желез. Сало покрывает эпидермис, что при­водит к снижению испарения воды с его поверхности и сохранению тепла в организме.

Смена волос осуществляется периодически через каж­дые 2-5 лет и складывается из 3 фаз: 1) катагена, 2) телогена и 3) анагена.

Фаза катагена длится около 2 недель и характеризуется атрофией волосяного сосочка, прекращением митотического деления клеток волосяной луковицы. В результате этого клет­ки луковицы подвергаются ороговению, и она превращается в волосяную колбу. Волосяная колба отделяется от волосяно­го сосочка и смещается в сторону волосяной воронки. До­стигнув уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос, колба останавливается. Внутреннее эпителиальное влагали­ще разрушается, наружное — сохраняется в виде мешочка.

Фаза телогена характеризуется тем, что волосяная колба и оставшаяся часть корня волоса находятся без изменений в течение 2-4 месяцев.

Фаза анагена начинается с того, что стволовые клетки проксимального конца наружного эпителиального корневого влагалища начинают делиться, в результате чего образуется новая волосяная луковица, в которую врастает волосяной со­сочек. За счет пролиферации клеток вновь образовавшейся волосяной луковицы начинается рост нового волоса и вну­треннего эпителиального корневого влагалища. Растущий во­лос выталкивает волосяную колбу вместе со старым волосом.

Ноготь (unguis). Это роговой слой эпидермиса, состоящий из твердого кератина.

Развитие ногтя начинается на 3-м месяце эмбриогене­за. Эпидермис кожи концевых фаланг утолщается и начинает погружаться в соединительную ткань. В результате этого образуется ногтевое ложе. От его проксимального конца начинается рост ногтевой пластинки со скоростью 0,25-1 мм в неделю.

Ногтевая пластинка лежит на ногтевом ложе, которое состоит из росткового слоя эпидермиса, называемого подногтевой пластинкой (hyponichium), и соединительной ткани. У основания и с боков ногтевое ложе ограничено кожными складками. Между складками и ногтевым ложем образуются щели, в которых находятся боковые края и корень ногтевой пластинки. Нарастающий на наружную поверхность ногтевой пластинки эпидермис называется надкожицей (eponichium).

Проксимальная часть ногтевого ложа является матрицей, из которой развивается ногтевая пластинка. Клетки матрицы размножаются, подвергаются ороговению и превращаются в чешуйки, которые накладываются на проксимальный край (корень) ногтевой пластинки, за счет чего эта пластинка растет в длину.

Под ростковым слоем эпидермиса ногтевого ложа располатается его соединительнотканная основа, в которой находятся коллагеновые волокна, расположенные продольно  и перпендикулярно. Перпендикулярные волокна вплетаются  в надкостницу фаланг. В соединительнотканной основе проходят кровеносные сосуды.

Ногтевая пластинка состоит из плотно прилежащих друг  к другу роговых чешуек. В ногтевой пластинке имеется ко­рень, тело и край. Часть корня выступает из-под задней ног­тевой щели в виде белого полулуния.

Функции кожи многочисленны.

1) кожа осуществляет ме­ханическую, физическую и биологическую защиту организ­ма;

2) не пропускает воду и растворенные в ней токсические вещества (противохимическая защита);

3) участвует в водно-солевом обмене (через кожу ежесуточно выделяется около 500 мл пота);

4) через потовые железы выделяются продукты азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота и др.);

5) через кожу осуществляется тепловой обмен организма;

6) под влия­нием ультрафиолетовых лучей в коже синтезируется вита­мин D;

7) в сосудах кожи взрослого человека депонируется до 1 л крови;

8) кожа принимает участие в иммунной защите ор­ганизма;

9) в кератиноцитах кожи синтезируются тимозин и тимопоэтин, которые стимулируют антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса);

10) кожа является рецепторным полем. Через рецепторы ко­жи воспринимаются осязательные, температурные и боле­вые раздражения, а также давление.

ЛЕКЦИЯ 26

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

К мочевыделительной системе относятся почки и мочевыносящие пути: чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Развитие почек. В процессе эмбриогенеза закладывают­ся 3 почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros).

Предпочка. Развивается из 8-10 пар сегментных ножек. При этом сегментные ножки отделяются от мезодермального сомита и превращаются в трубочки — протонефридии. Сво­бодные концы протонефридий соединяются и образуют мезонефральный (вольфов) проток, который впадает в клоаку. Клоака — это каудальная часть первичной кишки в том ме­сте, где от нее отходит аллантоис. Одновременно с этим от аорты к стенке целома подходит артерия, которая разветвля­ется в этой стенке на большой капиллярный клубочек.

Функция предпочки. Из капиллярного клубочка в целом фильтруется плазма крови. Этот фильтрат (первичная моча) поступает в протонефридии, а оттуда — в мезонефральный проток и в клоаку. В зародыше человека такая почка суще­ствует 48 часов и не функционирует. У ланцетника эта почка функционирует всю его жизнь.

Первичная почка. Эта почка развивается в конце 3-й недели эмбриогенеза из 20-25 пар сегментных ножек. Сегментные ножки отделяются и от мезодермальных сомитов,  от спланхнотома и превращаются в трубочки — мезонефридии. Один конец мезонефридий впадает в мезонефральный проток, второй — заканчивается слепо. К слепым концам мезонефридий подходят артерии, которые разветвляются на капиллярные клубочки. Слепые концы мезонефридий нарастают на клубочки в виде капсулу и образуются почечные тельца.

Функция первичной почки. Плазма крови фильтруется из капиллярных клубочков в капсулы почечного тельца. Зато этот фильтрат, или первичная моча, поступает в мезонефридии -» мезонефральный проток -» клоаку Предполагав что первичная почка функционирует у зародыша челове: в 1-й половине эмбриогенеза. Но это едва ли соответствует действительности, так как на 4-й неделе на поверхности пер­вичных почек появляются половые валики и на их месте на­чинают развиваться половые железы. У рыб такая почка функционирует всю жизнь.

Окончательная почка. Развивается из 2 зачатков: 1) нефрогенной ткани и 2) выроста (дивертикула) мезонефрального протока. Нефрогенная ткань образуется в каудальной ча­сти тела эмбриона между мезодермальными сомитами] и спланхнотомами вместо сегментных ножек. Из нефрогенной ткани образуется по миллиону канальцев (метанефридий) в каждой будущей почке. Одни концы канальцев заканчивав ются слепо; на слепых концах образуется капсула, к которо] подходит артериола, разветвляющаяся на капиллярный клубочек внутри капсулы. Другие концы метанефридий присоединяются к собирательным трубочкам, которые появляются из выроста мезонефрального протока. Из начальной части) выроста мезонефрального протока образуется эпителий мо­четочника, потом — лоханок, чашечек, сосочковых канальцев, собирательных трубочек. Строма окончательных почек развивается из мезенхимы.

Окончательная почка продолжает развиваться в течен: всего эмбрионального периода и спустя 2 года после рожден] После этого развитие замедляется. Окончательное формиро­вание почки завершается к периоду полового созревания.

Существует мнение, что почка функционирует в течение 2-й половины эмбриогенеза, при этом образовавшаяся моча поступает в амниотическую полость. Следовательно, в состав околоплодных вод входит часть мочи. Очевидно, более значительная часть компонентов мочи поступает через плаценту в материнскую кровь и выводится из организма матери через ее почки.

Строение почки. Почка (геп) располагается за брюши­ной (ретроперитонеально), имеет бобовидную форму, покрй' та соединительнотканной капсулой (capsula renis). Под это» капсулой располагается корковое вещество (cortex renis). т°^л'

которого составляет примерно ¹/₂ толщины почки. Д0^,на^ р_аСполагается мозговое вещество (medulla renis), ко- ^подразделяется на периферическую зону, прилежащую ^Т°Р° _коВому веществу, и внутреннюю зону. ^{К К} Корковое вещество имеет темно-красный цвет; мозговое щество более светлое и состоит из 8-12 пирамид. Вершины ®®_яМИд обращены к почечным ч