Ход импульса по симпатической рефлекторной дуге.

Раздражение воспринимается рецептором, в котором гене­рируется (вырабатывается) нервный импульс. Импульс по­ступает на дендрит 1-го нейрона, переходит на его тело и аксон. Аксон в составе заднего корешка спинного мозга поступает в спинной мозг и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. Аксон 2-го нейрона покидает спинной мозг в со­ставе переднего корешка спинного мозга и в виде преганглионарного миелинового холинергического нервного волокна направляется к симпатическому ганглию, где за­канчивается синапсом на 3-м нейроне. Аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового адренергического нервного волокна направляется к миоцитам и другим клеткам селезенки.

Парасимпатическая рефлекторная дуга включает цепь, состоящую из 3 нейронов:

1) чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия блуждающего нерва;

2) ас­социативно-эфферентного нейрона латерально-промежу­точного ядра пояснично-крестцового отдела спинного мозга или нейрона ядра блуждающего нерва;

3) эфферентного ней­рона интрамурального ганглия.

Ход импульса по парасимпатической рефлекторной дуге через чувствительный ганглий и ядро блуждающего нерва. Раздражение воспринимается рецептором, заложен­ным в селезенке. В рецепторе вырабатывается импульс, по­ступающий на дендрит 1-го нейрона, заложенного в чувстви­тельном узле вагуса (блуждающего нерва). По дендриту 1-го нейрона импульс направляется на тело, затем на аксон этого нейрона. Аксон направляется к ядру вагуса и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. По аксону 2-го нейрона, называе­мому преганглионарным миелиновым холинергическим нер­вным волокном, импульс направляется к 3-му нейрону, зало­женному в интрамуральном ганглии. Аксон 2-го нейрона заканчивается синапсом на 3-м нейроне. Импульс через синапс переходит на 3-й нейрон. По аксону 3-го нейрона, назы­ваемому постганглионарным безмиелиновым холинергическим нервным волокном, импульс направляется в селезенку и заканчивается эффектором на миоците или другой клетке.

Функции селезенки:

1) кроветворная функция, заклю­чающаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В- лимфоцитов;

2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита);

3) депонирование крови;

4) кроверазрушающая функция, т. е. разрушение старых эритроцитов и тромбоци­тов. Эритроциты при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвергаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин. Би­лирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединяется с трансферрином плаз­мы. Это соединение захватывается из крови макрофагами красного костного мозга, которые снабжают железом раз­вивающиеся эритроциты.

Возрастные изменения селезенки. К старости в селе­зенке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и трабекул. При этом сокращается количество лимфоцитов в лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узел­ков и их количество, снижается функциональная активность селезенки.

Регенераторные возможности селезенки. После удале­ния 80 % массы селезенки происходит ее частичное восста­новление. Строма регенерирует за счет деления ретикуляр­ных клеток, а гемопоэтические клетки — за счет поступления В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов из тимуса.

НЁБНЫЕ МИНДАЛИНЫ

Кроме 2 нёбных миндалин (tonsilla palatina), на границе между ротовой полостью и глоткой есть еще 2 трубных, 1 языч­ная, 1 глоточная и 2 гортанных.

Развитие. Нёбные миндалины развиваются на 9-10-й неделе эмбриогенеза. В области нёбных дужек закладывают­ся мезенхимные зачатки. В эти зачатки внедряется много­рядный эпителий полости рта. Внедрившийся эпителий об­разует тонзиллярный синус. Позже многорядный эпителий заменяется многослойным плоским эпителием. Мезенхим­ные зачатки дифференцируются в ретикулярную строму. В эту строму вселяются вначале Т-лимфоциты, позже В-лимфоциты. На 17-18-й неделе появляются первые лимфатиче­ские узелки. На 19-й неделе Т-лимфоциты составляют около 60 %, а В-лимфоциты — около 3 %.

Строение. Нёбные миндалины располагаются между нёбными дужками в области глотки, имеют овальную форму, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпите­лием. От эпителия вглубь миндалин отходят впячивания — крипты в количестве 10-20.

Эпителий миндалины, инфильтрированный лимфоцита­ми характеризуется тем, что в него проникают многочислен­ные лимфоциты, которые выходят на поверхность миндали­ны или в крипты. Если через эпителий не проходят лимфоци­ты, то такой эпителий называется неинфилътрированным.

Собственная пластинка слизистой оболочки миндалины располагается под эпителием и состоит из рыхлой соедини­тельной ткани. В этой пластинке располагаются лимфатиче­ские узелки, содержащие Т- и В-лимфоциты и макрофаги, а также зернистые лейкоциты. Размножающиеся лимфоци­ты инфильтрируют окружающую соединительную ткань и эпителий, который при этом может быть разрушен. Но по­том он снова восстанавливается.

Подслизистая оболочка миндалины располагается под собственной пластинкой слизистой оболочки. Подслизистая основа миндалины образует ее капсулу. Подслизистая основа отделяет слизистую оболочку миндалины от глубже лежащей мышечной ткани глотки.

Функции миндалин:

1) кроветворная (лимфоцитопоэз);

2) защитная (фагоцитоз и иммунная защита).

Лимфатические узелки желудочно-кишечного трак­та. Эти узелки располагаются в собственной пластинке сли­зистой оболочки пищевода, желудка, тонкого и толстого ки­шечника.

По мере удаления от пищевода в сторону толстого кишеч­ника количество лимфатических узелков возрастает. Эти узелки состоят из Т- и В-лимфоцитов и макрофагов, имеют округлую форму, диаметр около 1 мм. Здесь под влиянием макрофагов и Т-хелперов В-лимфоциты подвергаются диффе­ренцировке в плазмоциты, которые вырабатывают белковый компонент иммуноглобулина A (IgA). Этот компонент соединя­ется с углеводным (секреторным) компонентом, вырабатывае­мым эпителием пищеварительного тракта. В результате тако­го соединения образуется иммуноглобулин А, называемый иммуноглобулином слизистых оболочек.

Лимфатических узелков особенно много в червеобразном отростке, или аппендиксе. В связи с этим аппендикс называ­ет кишечной миндалиной.

Функции лимфатических узелков. 1) кроветворная; 2) за­щитная.

Лимфоцитопоэз Т-лимфоцитов. В красном костном мозге развиваются предшественники Т-лимфоцитов, кото­рые поступают в тимус.

Развитие Т-лимфоцитов в тимусе. Т-лимфобласт → Т-пролимфоцит → Т-лимфоцит.

Развитие Т-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Т-иммунобласт → Т-проиммуноцит → Т-иммуноцит (эффекторные клетки и клетки памяти).

Лимфопоэз В-лимфоцитов в красном костном мозге.

В-лимфобласт→ В-пролимфоцит → В-лимфоцит.

Развитие В-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Плазмобласт → проплазмоцит → плазмоцит и клетка памяти.

ЛЕКЦИЯ 19

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела: перед­ний, средний и задний.

Передний отдел представлен ротовой полостью и всеми органами, расположенными в ней или свя­занными с ней, и пищеводом. В переднем отделе осуществля­ется в основном механическая функция, связанная с измель­чением и перемешиванием пищи.

Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую киш­ки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе проис­ходит в основном химическая обработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления.

Задний отдел представлен конечной (каудальной, аналь­ной) частью прямой кишки. Здесь осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.

Развитие. Эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта, анального отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полости, пищевода — из прехордальной пластинки, среднего отдела — из энтодермы. Со­единительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы, мезотелий серозных оболочек — из мезодермы (висцерального листка спланхнотома).

Общий план строения пищеварительной трубки. Стенка пищеварительной трубки включает 4 оболочки:

1) сли­зистую (tunica mucosa);

2) подслизистую основу (tela submuco­sa);

3) мышечную (tunica muscularis);

4) наружную — серозную (tunica serosa) или адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка в ротовой полости состоит из 2 сло­ев, в остальной части пищеварительного канала — из 3 слоев: 1) эпителия; 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителий в переднем и заднем отделах — многослойный плоский, в среднем отделе — однослойный призматический. Железы пищеварительной трубки могут располагаться в слое эпителия (бокаловидные клетки тонкой и толстой ки­шок); в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, железы желудка, крипты тонкой и толстой кишок); в подслизистой основе (в пищеводе и две­надцатиперстной кишке) и за пределами стенки пищевари­тельного канала (печень и поджелудочная железа).

В поверхностном эпителии и в железах пищеварительной трубки имеются одиночные эндокринные клетки, вырабаты­вающие серотонин, мелотонин, секретин, гастрин и другие гормональные вещества. Этих клеток особенно много в сред­нем отделе пищеварительной трубки, здесь их насчитывает­ся 10 типов.

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под базальной мембраной эпителия, состоит из рыхлой соедини­тельной ткани. В ней могут находиться простые железы (пи­щевод, желудок), проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, имеются скопления лимфоцитов в виде лим­фатических узелков.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 1-3 слоев гладких миоцитов.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки может быть глад­ким (ротовая полость), иметь углубления (ямочки в желудке), об­разовывать складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­ной тканью, в которой имеются артериальные, венозные и нервные сплетения, сплетения лимфатических сосудов, скопления лимфатических узелков. В некоторых отделах пи­щеварительного канала в подслизистой основе имеются же­лезы (пищевод, двенадцатиперстная кишка).

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев (в желудке — из 3 слоев). Внутренний слой циркулярный, наружный — про­дольный. Между слоями имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани.

Серозная оболочка покрывает поддиафрагмальную часть пищевода и средний отдел пищеварительной трубки, состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием (од­нослойным плоским эпителием).

Адвентициальная оболочка покрывает надциафрагмальную часть пищевода и задний отдел пищеварительной труб­ки, состоит из рыхлой соединительной ткани.

Кровоснабжение стенки пищеварительной трубки обес­печивается хорошо развитыми артериальными и венозными сплетениями, расположенными в слизистой и подслизистой оболочках, тонкой кишке — еще и в мышечной оболочке. На­иболее мощное артериальное и венозное сплетения располо­жены в подслизистой основе. Между сплетениями имеются связи. В стенке пищеварительного канала хорошо развиты ABA. Под базальной мембраной эпителия имеется густая сеть гемокапилляров, которые оплетают железы, крипты и захо­дят в ворсинки тонкого кишечника.

Лимфатические сосуды образуют наиболее мощное спле­тение в подслизистой основе. Во всех оболочках стенки пи­щеварительного канала имеется сеть лимфатических капил­ляров. В тонкой кишке лимфатические капилляры заходят в ворсинки.

Иннервация представлена эфферентными и афферентны­ми (чувствительными, сенсорными) нервными волокнами. Эфферентные волокна — это симпатические и парасимпати­ческие нервные волокна. Симпатические волокна — это аксо­ны эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев, расположенных или в симпатических стволах, или в солнеч­ном (абдоминальном) сплетении. Парасимпатические волок­на — это аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, расположенных в стенке пищева­рительной трубки. Эфферентные нервные волокна заканчи­ваются эффекторными нервными окончаниями или на глад­кой мышечной ткани (моторные окончания), или на железах (секреторные окончания).

Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов, заложенных в спинальных или интрамуральных ганглиях. Они заканчиваются рецепторами, кото­рые могут быть поливалентными, т. е. одновременно иннервировать гладкую мускулатуру сосудов, мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки, эпителий этой оболочки.

Передний отдел пищеварительной системы. Передний отдел включает ротовую полость со всеми структурами, свя­занными с ней, и пищевод. К ротовой полости относятся гу­бы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы и зубы.

Ротовая полость — это место, где происходит механи­ческая (пережевывание и перемешивание) и частично хими­ческая обработка пищи.

Слизистая оболочка ротовой полости состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского эпителия и 2) собственной пла­стинки. Эпителий здесь выполняет в основном функцию ме­ханической защиты. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой соединительной ткани. Здесь богатая сеть кровеносных сосудов, содержатся лимфатические узел­ки, которые формируют миндалины и выполняют кроветвор­ную и защитную функции. Собственная пластинка лежит на подслизистой основе, за исключением твердого нёба, десен и спинки языка.

Губы (labium) представлены 3 отделами: 1) кожным (pars cutanea); 2) промежуточным (pars intermedia) и 3) слизистым (pars mucosa).

Кожный отдел губы покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Соединительнотканная основа, рас­положенная под базальной мембраной, невысокими сосочка­ми вдается в эпителий. Здесь имеются корни волос, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел губы состоит из наружной зоны (zona externa) и внутренней зоны (zona interna).

Наружная зона покрыта тонким слоем многослойного плоского ороговевающего эпителия. Лежащая под базальной мембраной рыхлая соединительная ткань невысокими со­сочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют корни волос и потовые железы, частично сохраняются сальные железы, особенно по углам рта и в верхней губе.

Внутренняя зона покрыта толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Под базальной мем­браной располагается рыхлая соединительная ткань, кото­рая высокими сосочками вдается в эпителий. Здесь отсут­ствуют сальные и потовые железы. Внутренняя зона еще называется ворсинчатой, потому что у грудных детей в этой зоне из эпителия формируются ворсинки, которые помогают ребенку плотно охватывать и удерживать сосок молочной же­лезы во время кормления. Во внутренней зоне содержится много нервных окончаний.

Слизистый отдел губы покрыт слизистой оболочкой, со­стоящей из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговеваю­щего эпителия и 2) собственной пластинки, которая невысоки­ми сосочками вдается в эпителий. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки без резкой границы переходит в рыхлую соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе располагаются концевые отделы губных сложных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula labialis), выводные протоки которых открываются на поверхно­сти эпителия. Глубже располагается поперечно-полосатая мы­шечная ткань круговой мышцы рта (musculus orbicularis oris).

Щека (bucca) делится на 3 зоны: 1) верхнечелюстную (zona maxillaris); 2) нижнечелюстную (zona mandibularis) и 3) проме­жуточную (zona intermedia).

Верхнечелюстная (максиллярная) и нижнечелюстная (мандибулярная) зоны имеют одинаковое строение. Слизи­стая оболочка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки, со­стоящей из рыхлой соединительной ткани, которая невы­сокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединитель­ной тканью. В подслизистой основе располагается большое количество слюнных желез (glandula buccalis). Самые кру­пные из них лежат на уровне коренных зубов (glandula molaris). По мере удаления от угла рта железы углубляются и вне­дряются в прослойки соединительной ткани, расположенные между мышечными волокнами.

Промежуточная зона щеки сходна по строению с вну­тренней зоной промежуточной части губы, имеет ширину около 1 см, начинается от угла рта и заканчивается у ветви нижней челюсти. Эпителий слизистой оболочки этой зоны у грудных детей образует ворсинки. Собственная пластинка слизистой оболочки высокими сосочками вдается в эпите­лий. В этой зоне железы отсутствуют. Промежуточная зона является местом срастания слизистой оболочки и кожи при формировании ротового отверстия. Глубже располагается подслизистая основа, под ней — поперечно-полосатая мы­шечная ткань щечной мышцы.

Десна (gingiva) прилежит к костной ткани челюсти и ча­стично к поверхности зуба. Слизистая оболочка десен состоит из многослойного плоского, иногда ороговевающего эпителия и собственной пластинки, которая высокими сосочками вда­стся в эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из 2 слоев: 1) сосочкового и 2) сетчатого, коллагеновые волокна которого срастаются с костью челюсти и зубной поверхностью в области шейки зубов, образуя десневое прикре­пление. Эпителий слизистой оболочки десны также прикре­пляется к зубной поверхности — это называется эпителиальным прикреплением.

Не вся поверхность десны, обращенная к поверхности зуба, прикрепляется к нему — это свободная десна. Между свобод­ной десной и поверхностью зуба имеется углубление размером 1-1,5 мм — это десневой желобок (sulcus gingivae). Десна хоро­шо кровоснабжается и богато иннервирована. Здесь имеются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо (palatum durum) состоит из костной осно­вы, покрытой слизистой оболочкой. Слизистая оболочка включает 2 слоя: многослойный плоский, иногда ороговевающий эпителий и собственную пластинку, представленную со­единительной тканью, которая невысокими сосочками вда­ется в эпителий. В области нёбного шва и в том месте, где нёбо переходит в десну, его собственная пластинка срастает­ся с надкостницей верхней челюсти, т. е. в этих местах нет подслизистой основы. В передней части верхнего нёба между собственной пластинкой и надкостницей вместо подслизи­стой основы имеется прослойка жировой ткани, в задней ча­сти нёба — концевые отделы сложных разветвленных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula palatina).

Мягкое нёбо (palatum molle) и язычок (uvula) состоят из сухожильно-мышечного пучка, покрытого подслизистой осно­вой и слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают 2 поверхности: 1) ротоглоточную и 2) носоглоточную. Слизи­стая оболочка ротоглоточной поверхности покрыта много­слойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточ­ная — псевдомногослойным (многорядным) эпителием.

Граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхно­стью язычка у новорожденных проходит по его латеральной поверхности, но по мере взросления ребенка эта граница смещается в сторону носоглоточной поверхности, и в конеч­ном итоге многослойный плоский эпителий полностью окру­жает язычок.

Собственная пластинка слизистой оболочки ротоглоточ­ной поверхности состоит из рыхлой соединительной ткани, которая глубокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы слюнных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань, лежащая в основе язычка, отличается тем, что между мышечными волокнами имеются многочисленные анастомозы.

Носоглоточная поверхность покрыта слизистой оболоч­кой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) соб­ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­ной тканью, которая сосочков не образует. В собственной пластинке располагаются слизистые слюнные железы. В псевдомногослойном эпителии слизистой оболочки имеют­ся ресничные, бокаловидные и малодифференцированные клетки.

Язык (lingua). Покрыт слизистой оболочкой, которая на спинке и боковых поверхностях неподвижно сращена с апоне­врозом мышц языка. Слизистая оболочка на спинке языка со­стоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского, частично ороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки. На спинке языка в слизистой оболочке имеются 4 вида сосочков: 1) ните­видные (papilla filiformis); 2) грибовидные (papilla fungformis); 3) листовидные (papilla foliata) и 4) желобоватые, или окружен­ные валом (papilla vallata). В языке различают тело, корень и кончик.

Основой каждого сосочка является выпячивание соеди­нительной ткани собственной пластинки слизистой оболоч­ки. В этом выпячивании различают: первичный соедини­тельнотканный сосочек и вторичные соединительнотканные сосочки, которые отходят от первичного. Соединительно­тканные сосочки покрыты многослойным плоским эпители­ем, в одних сосочках ороговевающим, в других — неорогове­вающим. В соединительнотканной основе каждого сосочка проходят многочисленные капилляры.

Нитевидные сосочки— самые многочисленные, распола­гаются по всей поверхности спинки языка, но особенно их много в углу, образованном желобоватыми сосочками. Высо­та этих сосочков около 0,3 мм. От первичного соединитель­нотканного сосочка отходят до 20 вторичных. Нитевидные сосочки покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием. Поверхностные роговые чешуйки эпителия по­стоянно слущиваются. Но при некоторых заболеваниях ды­хательных путей, желудка и других роговые чешуйки оста­ется на поверхности нитевидных сосочков. В таком случае Цвет спинки языка будет более светлым — «обложен белым налетом».

Грибовидные сосочки располагаются между нитевидными, у них узкое основание и расширенная вершина. Их высота колеблется от 0,7 до 1,8 мм, диаметр — от 0,4 до 1 мм. Грибовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. В толще этого эпителия имеются вкусовые почки (gemma gustatoria).

Листовидные сосочки имеются только у маленьких детей, располагаются по краям спинки языка в 4—8 рядов. Высота этих сосочков колеблется от 2 до 5 мм. Поверхность сосочков покрыта многослойным плоским неороговевающим эпители­ем. В толще эпителия имеются вкусовые почки. В промежут­ках между листовидными сосочками открываются выводные протоки белковых (серозных) слюнных желез языка. По мере роста ребенка листовидные сосочки замещаются жировой тканью.

Желобоватые сосочки располагаются на границе между телом и корнем языка в виде буквы V. Их количество коле­блется от 6 до 12. Высота сосочков — около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. Вершина сосочков не возвышается над поверхно­стью эпителия слизистой оболочки, поскольку вокруг них имеется желобок, ограниченный телом сосочка и валом. В соединительнотканной основе сосочков и вала имеются пучки гладких миоцитов, при сокращении которых желобок суживается. Вал и сосочек покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в толще которого имеются вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки серозных слюнных желез языка.

Таким образом, нитевидные сосочки отличаются от всех остальных 2 признаками:

1) покрыты ороговевающим эпите­лием и 2) не имеют вкусовых почек.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпи­телия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки, пред­ставленной рыхлой соединительной тканью, под которой располагается подслизистая основа. Благодаря этой основе слизистая оболочка нижней поверхности языка подвижна. Нижняя поверхность языка связана с дном ротовой полости, на этой поверхности имеется уздечка.

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. В ней имеются углубления и возвышения. В возвышениях находят­ся скопления лимфатических узелков диаметром около 0,5 мм. Углубления покрыты многослойным плоским неоро­говевающим эпителием и называются криптами. Скопление лимфатических узелков в корне языка называется язычной миндалиной.

Мышцы языка образуют его тело и представлены скелет­ными поперечно-полосатыми мышечными волокнами, рас­положенными в 3 взаимно перпендикулярных направле­ниях: продольном, поперечном и вертикальном. Между мышечными волокнами имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани и концевые отделы язычных слюнных желез. Плотной соединительнотканной перегородкой муску­латура языка разделена на правую и левую симметричные по­ловины. Апоневрозом мускулатуры языка служит сетчатый слой, состоящий из переплетения коллагеновых волокон. К сетчатому слою прилежит собственная пластинка слизи­стой оболочки спинки языка. Сухожилия мышц языка прохо­дят через петли апоневроза и прикрепляются к пучкам колла­геновых волокон собственного слоя слизистой оболочки.

Слюнные железы языка (glandula lingualis) подразделяют­ся на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены около желобова­тых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки от­крываются в желобки желобоватых сосочков и между листо­видными сосочками.

Слизистые железы— простые альвеолярно-трубчатые раз­ветвленные, располагаются по краю и в корне языка. Их вывод­ные протоки открываются в крипты язычной миндалины.

Смешанные железы располагаются в толще переднего отде­ла (кончика) языка. Их выводные протоки открываются вдоль складки слизистой оболочки нижней поверхности языка.

Кровоснабжение языка обеспечивается язычными арте­риями, которые разветвляются в межмышечных прослойках соединительной ткани. От них отходят ветви к поверхност­ным частям языка. В сетчатом слое они образуют горизон­тально расположенное артериальное сплетение, от которого отходят артериолы, разветвляющиеся на капиллярную сеть в сосочках спинки языка. От поверхностных частей языка кровь оттекает в венозное сплетение слизистой оболочки. В основании языка расположено хорошо развитое венозное сплетение.

Мелкие лимфатические сосуды образуют сплетение в соб­ственной пластике слизистой оболочки и в миндалине языка, откуда лимфа оттекает в более крупное сплетение, располо­женное в подслизистой основе на его нижней поверхности.

Двигательная иннервация языка осуществляется развет­влениями подъязычного нерва и барабанной струны.

Чувствительная иннервация двух передних третей языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней трети — ветвями языкоглоточного нерва. Нервные волокна образуют сплетение в собственной пластинке слизистой оболочки.

От этого сплетения отходят эфферентные волокна к сосудам, мускулатуре и чувствительные волокна, направляющиеся к вкусовым почкам, эпителию и другим структурам языка.

Функции языка:

1) механическая (перемешивание пищи);

2) участие в акте глотания;

3) является органом вкуса;

4) яв­ляется органом речи.

БОЛЬШИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Кроме малых слюнных желез (губных, щечных, нёбных, язычных), в полость рта открываются выводные протоки 3 парных больших слюнных желез: 1) околоушной (glandula parotis); 2) поднижнечелюстной (glandula submandibularis) и 3) подъязычной (glandula sublingualis).

Развитие. Закладка околоушных слюнных желез проис­ходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда тяжи эпителия рото­вой полости врастают в мезенхиму и продвигаются в сторону наружного слухового прохода. Из этих тяжей формируется эпителий выводных протоков и концевых отделов. Капсула и соединительнотканная строма железы развиваются из ме­зенхимы. На 10-12-й неделе в зачаток железы врастают нер­вные волокна, на 18-24-й неделе формируются концевые от­делы, в которых на 32-36-й неделе появляется просвет.

Подчелюстные железы развиваются на 6-й неделе эм­бриогенеза. Эпителиальные тяжи, врастающие в мезенхиму, дифференцируются в эпителий выводных протоков и конце­вых отделов, формирующихся на 16-й неделе. Слизистые клетки смешанных концевых отделов образуются в результа­те ослизнения эпителиальных клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и выводных протоков продолжается в течение всего эмбрионального пе­риода и после рождения.

Эпителиальный зачаток подъязычных желез появляется на 8-й неделе в виде тяжей клеток, отделившихся от зачатка подчелюстных желез.

Общий план строения.

Каждая большая слюнная желе­за покрыта соединительнотканной капсулой, от которой от­ходят перегородки (трабекулы), разделяющие железу на дольки. В состав долек входят концевые отделы и внутридольковые выводные протоки. К внутридольковым выводным протокам (ductus intralobularis) относятся вставочные (ductus intercalatus) и исчерченные (ductus striatus).

Концевые отделы долек неодинаковы в каждой железе. В околоушной железе имеются только белковые (серозные) концевые отделы (portio terminalis serosa); в подчелюстной — белковые и белково-слизистые, или смешанные (portio termi­nalis mixta); в подъязычной железе — белковые, смешанные и слизистые (portio terminalis mucosa).

В междольковых трабекулах проходят кровеносные и лим­фатические сосуды, нервы и междольковые выводные прото­ки (ductus interlobularis), в которые впадают исчерченные внутридольковые протоки. Междольковые протоки впадают в проток железы (ductus glandulae), который открывается ли­бов преддверие ротовой полости (проток околоушной желе­зы), либо в ротовую полость (протоки подчелюстной и подъя­зычной желез).

Околоушные слюнные железы. Это самые крупные же­лезы из всех слюнных желез, покрыты соединительноткан­ной капсулой, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее на дольки. В состав долек входят белковые концевые отде­лы, вставочные и исчерченные протоки. Эти железы отно­сятся к сложным разветвленным альвеолярным, вырабаты­вают белковый (серозный) секрет.

Белковые концевые отделы имеют круглую или овальную форму, состоят и 2 видов клеток: 1) железистых клеток, назы­ваемых сероцитами (serocytus), и 2) миоэпителиальных (myo- epitheliocytus). Между концевыми отделами располагаются тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму железы.

Сероциты имеют коническую форму, их широкий базальный конец обращен к базальной мембране, а узкий апикаль­ный конец, покрытый микроворсинками, обращен в просвет концевого отдела. Между клетками имеются микроканальцы, в которые выделяется секрет, поступающий потом в просвет концевого отдела. Ядро сероцитов — круглой или овальной формы, расположено в базальной части клетки. В клетках развиты комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС, в апикальной части клетки имеются секреторные гранулы, содержащие преимущественно белковый секрет. Цитоплазма клеток окрашивается слабо базофильно.

Миоэпителиальные клетки, или миоэпителиоциты, имеют отростчатую форму, располагаются между базальной мембра­ной и основанием сероцитов, охватывая их своими отростками. При сокращении миоэпителиоцитов секрет из сероцитов выде­рется в просвет концевых отделов и в протоки.

Вставочные внутридольковые выводные протоки — самые мелкие, начинаются от концевых отделов, состоят из внутреннего слоя эпителиальных клеток кубической или  уплощенной формы и миоэпителиоцитов. В околоушной железе эти протоки хорошо развиты, ветвятся. Эти протоки впадают во внутридольковые исчерченные протоки.

Исчерченные внутридольковые выводные протоки хорошо развиты, имеют сравнительно большой диаметр, широкий просвет и состоят из одного слоя эпителиоцитов призматической формы и слоя миоэпителиоцитов. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки, на базальной поверхности — базальная исчерченность. Ядро — круглой формы, расположено ближе к базальному концу клетки. В оксифильной цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, в ее апикальной части содержатся секреторные гранулы. Исчерченные протоки впадают в междольковые выводные протоки.

Междольковые выводные протоки расположены в междольковой соединительной ткани. У истоков эти протоки  выстланы двухслойным, в устье — многослойным кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки впадают  в общий проток железы.

Общий проток железы у истоков выстлан многослойным  кубическим, в устье — многослойным плоским неороговевающим эпителием. Проток прободает жевательную мышцу  и открывается в преддверие полости рта на уровне верхнего  2-го большого коренного зуба.

Подчелюстные слюнные железы. Это сложные, разветвленные, альвеолярно-трубчатые железы, располагаются  под нижней челюстью и также покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие ее на дольки. Долька этих желез состоит из белковых и белково-слизистых концевых отделов,  вставочных и исчерченных протоков. Строение белковых  концевых отделов подчелюстной слюнной железы сходно с их  строением в околоушной железе.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток — мукоцитов (mucocytus), сероцитов  и миоэпителиоцитов. Сероциты располагаются по периферии в виде серозных (белковых) полулуний Джиануцци (semilunium serosum).       

Белковые полулуния состоят из сероцитов кубической формы, между ними имеются межклеточные микроканальцы, базальная поверхность обращена к базальной  мембране, апикальная — прилежит к мукоцитам. Ядра этих сероцитов круглые, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, в ней имеются комплекс Гольджи, мито­хондрии и гранулярная ЭПС.

Мукоциты смешанных концевых отделов расположены в их центральной части, имеют коническую форму, светлую окраску, между ними находятся микроканальцы. Базальный конец мукоцитов обращен к белковому полулунию, апикальный — к просвету концевого отдела. Ядра мукоци­тов расположены в их базальной части, имеют сплюснутую форму, плотный хроматин, ядрышек не содержат (неактив­ные ядра). Неактивность ядра объясняется тем, что в клет­ках не синтезируется белок на экспорт, а ядро, как извест­но, регулирует синтез белков. Поскольку в этих клетках синтезируется только слизистый секрет, поэтому нет на­добности в регуляции белкового синтеза. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, гладкая ЭПС, в апикальной части содержатся гранулы слизистого секре­та (муцина).

Миоэпителиоциты смешанных концевых отделов распо­лагаются между базальными концами сероцитов белковых по­лулуний и базальной мембраной. Их функция — участие в вы­делении секрета из железистых клеток и концевых отделов.

Вставочные внутридольковые протоки в подчелюстной железе развиты слабо, они короткие и не ветвятся. Объясня­ется это тем, что в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и дифференцировалась в мукоциты смешанных концевых отделов.

Исчерченные внутридольковые протоки развиты хорошо, ветвятся, имеют расширения. В состав стенки этих протоков входят высокие светлые клетки, широкие темные клетки, клет­ки бокаловидной формы и малодифференцированные клетки конической формы. У некоторых животных имеются грану­лярные отделы, в клетках которых хорошо развит синтетиче­ский аппарат (комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии). В этих клетках вырабатываются некоторые гормональные продукты: факторы роста, инсулиноподобный фактор и др. Исчерченные протоки впадают в междольковые.

Междольковые протоки у истоков выстланы двухслой­ным, в устье — многослойным кубическим эпителием. Они впадают в проток железы.

Проток железы, выстланный у истоков многослойным ку­бическим, в устье — многослойным плоским эпителием, от­крывается под языком, рядом с его уздечкой.

Подъязычные слюнные железы. Это самые мелкие же­лезы среди больших слюнных желез. Они также покрыты соединительнотканной капсулой и также разделены на доль­ки отходящими от капсулы трабекулами. В дольках этих же­лез имеются 3 вида концевых отделов: 1) белковые: 2) белково-слизистые и 3) слизистые. Белковые и белково-слизистые концевые отделы сходны по строению с описанными ранее белковыми в околоушной железе и белково-слизистыми — в подчелюстной железе.

Слизистые концевые отделы состоят из мукоцитов кони­ческой формы и миоэпителиоцитов. Мукоциты имеют свет­лую окраску, между ними находятся межклеточные микрока­нальцы; ядра клеток сплюснутые, с грубым хроматином, ядрышек не содержат. В цитоплазме имеются гладкая ЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи; в апикальной части содер­жатся гранулы слизистого секрета (муцина). Функциональ­ное значение этих клеток — синтез и выделение слизистого секрета. Миоэпителиоциты располагаются между основани­ем мукоцитов и базальной мембраной.

Вставочные выводные протоки развиты слабо, так как в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и трансформировалась в мукоциты.

Исчерченные выводные протоки в подъязычных слюнных железах развиты плохо по сравнению с такими же протоками в околоушной и в подчелюстной железах. Они впадают в междольковые выводные протоки.

Междольковые выводные протоки у истоков выстланы двухслойным, в устье — многослойным кубическим эпители­ем; впадают в проток железы.

Проток железы, выстланный вначале многослойным кубическим, в устье — многослойным плоским эпителием, открывается рядом с протоком подчелюстной слюнной железы.

Васкуляризация (кровоснабжение) больших слюнных желез. Артерии, поступающие в большие слюнные железы, разветвляются на междольковые, проходящие вдоль междольковых протоков; внутридольковые, идущие вдоль внутридольковых протоков; капилляры, оплетающие концевые отделы; венулы; внутридольковые вены; междольковые вены. Между артериолами и венулами на уровне междольковых, внутридольковых сосудов и перед разветвлением на капил­лярную сеть вокруг концевых отделов имеются ABA. В тот момент, когда эти анастомозы закрываются, кровь устремляются к капиллярам, и начинается выделение секрета из кон­цевых отделов.

Иннервация больших слюнных желез осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами, которые заканчиваются моторными окончания­ми на миоцитах сосудов и секреторными окончаниями на же­лезистых клетках. При раздражении симпатических волокон выделяется вязкая густая слюна, содержащая муцин. При раздражении парасимпатических волокон выделяется жидкая слюна, содержащая белковый секрет.

Возрастные изменения околоушных слюнных желез за­ключаются в том, что до 2-летнего возраста ребенка эта железа выделяет слизистый секрет, потом начинает секретировать белковый секрет. Эта железа продолжает разви­ваться до 16-20 лет, при этом железистый эпителий развит лучше, чем соединительнотканная строма. После 40 лет начинается инволюция (обратное развитие) околоушной железы, которая заключается в уменьшении железистого эпителия, разрастании соединительной и жировой тканей. В возрасте 80 лет в околоушной железе начинает выраба­тываться слизистый секрет.

В подчелюстной железе полное развитие серозных и сме­шанных концевых отделов завершается к 5-месячному воз­расту. Максимальное развитие железы наблюдается к 25 го­дам. После 50 лет начинается ее инволюция. Наиболее интенсивный рост околоушной, подчелюстной и подъязыч­ной желез происходит до 2 лет.

Функции слюнных желез: 1) экзокринная; 2) экскреторная и 3) эндокринная.

Экзокринная функция слюнных желез проявляется в том, что эти железы вырабатывают слюну, в состав которой вхо­дят вода (99 %), белковые вещества, ферменты, неорганиче­ские вещества и клетки (эпителиоциты, лейкоциты). Слюна смачивает пищу, принимает участие в ее начальной химиче­ской обработке и облегчает проглатывание пищи.

Ферменты, расщепляющие углеводы: амилаза, мальтаза, гиалуронидаза.

Ферменты, расщепляющие нуклеиды: нуклеазы и калликреин.

Ферменты, расщепляющие белки: калликреиноподобные протеазы, трипсиноподобные ферменты и пепсиноген. Кро­ме того, вырабатывается лизоцим, расщепляющий оболочку бактерий, после чего они погибают.

Экскреторная функция заключается в том, что через слюнные железы в ротовую полость выделяются мочевая ки­слота, креатин, железо, йод и другие вещества.

Эндокринная функция проявляется в том, что слюнные железы вырабатывают инсулиноподобный фактор, фактор роста нервов, тимоциттрансформирующий фактор, фактор роста эпителия.

ЛЕКЦИЯ 20

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ЗУБОВ

В полости рта взрослого человека 32 постоянных зуба (dens permanens). В каждой половине челюсти (правой или левой) имеется 2 резца (dens incisius), 1 клык (dens caninus), 2 премоляра, или малых коренных зуба (dens praemolaris), и 3 моляра, или больших коренных зуба (dens molaris). 3-й большой корен­ной зуб называется зубом мудрости (dens sapientiae).

В полости рта ребенка 6-7-летнего возраста 20 молочных зубов (dens deciduus). В каждой половине челюсти имеется 2 резца, 1 клык и 2 больших коренных зуба.

Зуб состоит из коронки (corona dentis), возвышающейся над десной; шейки (cervix dentis), прикрытой десной; корня (radix den­tis), расположенного в лунке альвеолярного отростка челюсти.

Зуб включает твердые и мягкие ткани. К твердым тканям относятся эмаль (enamelum), дентин (dentinum) и цемент (сеmentum), к мягким — пульпа (pulpa dentis).

Зуб удерживается в лунке альвеолярного отростка челю­сти при помощи поддерживающего (связочного) аппарата, включающего цемент, периодонт и стенку лунки. Некоторые ученые (Л.М. Цепов) не относят цемент к поддерживающему аппарату зуба.

Развитие зубов (одонтогенез) претерпевает 3 стадии: 1) образование зубной пластинки и закладка зубных зачат­ков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) гистогенез.

1-я стадия начинается на 6-7-й неделе эмбриогенеза с формирования вестибулярной пластинки. Эта пластинка образуется в результате врастания эпителия в мезенхиму по краю ротовой полости. Затем вестибулярная пластинка рас­щепляется на 2 листка, в результате чего образуется преддве­рие ротовой полости (vestibulum oris).

После этого кнутри от вестибулярной полости врастает второй тяж эпителия. Это и есть зубная пластинка (пласти­нок 2 — верхняя и нижняя). От внутренней поверхности каж­дой пластинки образуется по 10 эпителиальных выростов — зубных почек (gemma dentis). В зубные почки врастает мезен­хима — зубной сосочек (papilla dentis). По мере врастания зубного сосочка из зубной почки формируется эпителиаль­ный зубной орган (organum dentale epitheliale), или эмалевый орган. Этот орган имеет форму двухстенной чаши. Вокруг эмалевого органа уплотняется мезенхима. Это уплотнение называется зубным мешочком (sacculus dentis).

В результате 1-й стадии развития зуба образуется зубной зачаток. Он состоит из 3 компонентов: зубного органа, зубно­го сосочка и зубного мешочка.

2-я стадия начинается с дифференцировки компонентов зубного зачатка.

Дифференцировка зубного органа (эмалевого органа) характеризуется тем, что в нем появляются 3 слоя.

1-й слой — внутренний эпителий (epithelium dentale internum), прилежа­щий к зубному сосочку. Его клетки приобретают призматиче­скую форму и называются энамелобластами (enameloblastus), так как из них потом будет развиваться эмаль;

2-й слой — на­ружный эпителий (epithelium dentale externum), прилежащий к зубному мешочку. Его клетки имеют уплощенную форму, по­сле прорезывания зубов они частично редуцируются, частич­но срастаются с эпителием десны;

3-й слой — промежуточный слой зубного органа, располагающийся между наружным и внутренним слоями. Его клетки приобретают звездчатую форму в результате накопления между ними жидкости. Этот слой называется пульпой зубного органа (pulpa organi dentis), из нее позже формируется кутикула зуба.

Зубной орган связан с зубной пластинкой при помощи шейки. На 3-м месяце эмбриогенеза зубной орган отделяется от зубной пластинки.

Дифференцировка зубного сосочка заключается в том, что он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зуб­ной орган. В зубной сосочек врастают кровеносные сосуды и нервные волокна. На его поверхности мезенхимные клетки дифференцируются в преодонтобласты, или предентинобласты (predentinoblast). Из них позже будет развиваться ден­тин. Мезенхимоциты центральной части зубного сосочка дифференцируются в соединительнотканные клетки буду­щей пульпы зуба.

Дифференцировка зубного мешочка проявляется в том, что он делится на 2 слоя: 1) внутренний и 2) наружный. Позже из внутреннего слоя будет развиваться цемент, из на­ружного — периодонт.

3-я стадия (гистогенез) включает:

1) дентиногенез, или ра­звитие дентина (dentinogenesis);

2) развитие пульпы;

3) энамелогенез, или развитие эмали (enamelogenesis);

4) развитие цемента и периодонта.

Дентиногенез начинается на 4-м месяце эмбриогенеза. Предентинобласты зубного сосочка дифференцируются в дентинобласты (dentinoblastus). Дентинобласты имеют вытянутую форму, содержат овальное или круглое ядро, в ци­топлазме имеются комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, ми­тохондрии и фермент ЩФ. От дентинобластов отходят отро­стки. Отросток, обращенный к зубному сосочку, называется центральным.

Дентинобласты вырабатывают молекулы коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волокна, и цемен­тирующее вещество предентина (гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины). Вначале коллагеновые волокна имеют радиальное направление. Это плащевой предентин. Когда толщина предентина достигает 40-80 мкм, кол­лагеновые волокна приобретают тангенциальное (продоль­ное) направление, и образуется припульпарный предентин.

По мере того как дентинобласты откладывают вещество предентина, они все дальше отходят от поверхности к центру, но концы их периферических отростков остаются на месте, сами отростки удлиняются. Вокруг отростков образуется предентин. Таким образом, отростки оказываются в каналь­цах, которые называются дентинными. Образовавшийся предентин, состоящий из органических веществ, — это мяг­кое вещество, которое можно резать ножом. Чтобы преден­тин стал твердым веществом — дентином, необходимо отло­жение в нем солей (минерализация).

Минерализация предентина осуществляется на 5-м меся­це эмбриогенеза при участии ЩФ, под влиянием которой глицерофосфат крови расщепляется на фосфорную кислоту и моносахара. Фосфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, ко­торый откладывается в предентине, и образуется дентин.

Во время минерализации предентина в нем появляются многочисленные очаги, в которых откладываются кристал­лы минеральных солей. Эти очаги увеличиваются в размерах и превращаются в глобулы (шары). По мере разрастания гло­булы сливаются, и предентин оказывается минерализован­ным, твердым. Такой способ минерализации называется глобулярным.

Однако часть предентина остается неминерализован­ной. По периферии формирующейся коронки зуба остаются неминерализованные участки, которые называются интер­глобулярными пространствами. Кроме того, часть преден­тина, прилежащая к пульпе, тоже не подвергается минера­лизации; называется припульпарным предентином. Иногда эти участки называют необызвествленным припульпарным дентином.

Развитие пульпы зуба начинается одновременно с разви­тием дентина. Центральные клетки мезенхимы зубного со­сочка дифференцируются в фибробласты, которые выраба­тывают молекулы коллагена и другие компоненты межкле­точного вещества пульпы.

Энамелогенез (развитие эмали) начинается после обра­зования дентина. В это время прекращается поступление питательных веществ со стороны зубного сосочка через базальную мембрану к клеткам внутреннего слоя зубного ор­гана (энамелобластам), так как между энамелобластами и сосудами зубного сосочка появляется слой дентина. В свя­зи с этим питательные вещества к энамелобластам начина­ют поступать со стороны промежуточного слоя (пульпы) зубного органа. Это приводит к тому, что ядро из базальной части энамелобластов, комплекс Гольджи и клеточный центр перемещаются в апикальную часть клеток. Поэтому апикальная часть энамелобластов превращается в базальную, а базальная — в апикальную, направленную в сторону дентина. Это называется инверсией.

Таким образом, образование дентина провоцирует инвер­сию энамелобластов, а после инверсии начинается образова­ние эмали.

На гранулярной ЭПС энамелобластов начинает синтези­роваться белок, гранулы которого смещаются в апикальную часть клетки и образуют кутикулярную пластинку. По мере того как увеличивается количество гранул в кутикулярной пластинке, эта пластинка удлиняется и превращается в предэмалевую призму. Чем больше увеличивается длина призмы, тем короче становятся энамелобласты и тем они дальше отодвигаются к периферии. После образования предэмалевых призм начинается минерализация эмали.

Одновременно с образованием эмали происходит резорб­ция поверхности дентина, которая поэтому становится неровной (фестончатой), благодаря чему эмаль прочно соеди­няется с дентином.

Цементогенез (развитие цемента) происходит на 6-7-м месяце жизни ребенка, когда начинают прорезываться мо­лочные зубы и начинают развиваться их корни.

Строение зуба.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку и частично шейку зуба. Наибольшая толщина эмали на же­вательной поверхности (до 3,5 мм). Эмаль — самая твердая ткань в теле человека. В ее состав входят 3-4 % органических веществ и 96-97 % солей фосфорнокислого кальция, угле­кислого кальция и фтористого кальция.

Структурной единицей эмали является эмалевая призма. Эмалевые призмы на продольном их разрезе имеют S-образную форму, на поперечном — многогранную, выпукловогнутую и др. Призмы располагаются пучками почти перпенди­кулярно к поверхности дентина. В состав призмы входят органическая матрица, представленная сетью тончайших волокон, и кристаллы солей. Между призмами находится ме­нее обызвествленное склеивающее вещество.

На продольном шлифе зуба в эмали видны линии Ретинуса, которые на поперечном разрезе имеют форму колец. Существование этих линий объясняется периодическим ос­лаблением минерализации, а также силовыми воздействи­ями на зуб при жевании. Кроме того, на шлифе зуба видны темные и светлые полосы Шрегера. Наличие этих полос объясняется тем, что при шлифовании зуба одни пучки эмалевых призм оказались срезаны перпендикулярно, дру­гие — продольно.

В эмали встречаются эмалевые веретена (fusus enameli), эмалевые пучки (fasciculus enameli) и эмалевые пластинки (lamina enameli).

Эмалевые веретена— это места проникновения дентин- ных канальцев в эмаль. Через эмалевые веретена в эмаль со стороны дентинных канальцев поступают питательные вещества.

Эмалевые пучки — это узкие полоски слабо минерализо­ванной эмали, начинающиеся на границе с дентином и не до­стигающие ее поверхности.

Эмалевые пластинки — это узкие полоски слабо минера­лизованной эмали, начинающиеся на границе с дентином и заканчивающиеся на ее поверхности.

Наличие эмалевых пучков и эмалевых пластинок ослабля­ет структуру эмали, так как через эти пучки и пластинки в эмаль поступают бактериальные токсины и бактерии, кото­рые разрушают ее.

Прочность и химический состав эмали зависят от обмена веществ в организме. Через эмаль могут проникать вода, ио­ны, аминокислоты, глюкоза и другие вещества. Эти вещества поступают из слюны. Слюна оказывает влияние на проница­емость эмали. Проницаемость эмали повышается под влия­нием кислот, паратирина, спирта и при недостатке в пище солей кальция, фтора, фосфора. Эмаль соединяется с денти­ном при помощи интердигитаций.

Кутикула эмали (cuticula enameli) представляет собой тонкую органическую пластинку, покрывающую эмаль. Ку­тикула развивается из пульпы зубного органа. Кутикула бы­стро стирается на жевательной поверхности и остается толь­ко на боковой поверхности эмали. Кутикула защищает эмаль от вредного воздействия различных химических веществ.

Дентин (dentinum) состоит из основного вещества, в кото­ром проходят дентинные канальцы (tubulus dentinalis). В со­став дентина входит 28 % органических веществ (в основном коллаген) и 72 % солей (фосфорнокислый кальций, фосфор­нокислый магний и фтористый кальций). В дентине имеются 2 слоя: 1) наружный плащевой, в котором коллагеновые во­локна располагаются радиально, и 2) внутренний припульпарный, в котором коллагеновые волокна располагаются тангенциально (продольно).

В периферической части дентина коронки и корня зуба имеются необызвествленные участки. В коронке эти участки сравнительно большие и называются интерглобулярными пространствами, в области корня — мелкие и называются зернистым слоем Томеса. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Внутренняя часть припульпарного дентина не содержит солей (не минерализована) и называется полоской предентина, или необызвествленным дентином.

Дентинные канальцы начинаются от пульпарной полости, имеют радиальное направление и заканчиваются на поверх­ности дентина. Некоторые канальцы проникают в эмаль (эма­левые веретена). В припульпарном дентине плотность распо­ложения дентинных канальцев составляет 75 ООО на 1 мм², в плащевом — 15 000-30 ООО канальцев. В коронке зуба ден­тинные канальцы ветвятся слабо, в дентине корня — сильно.

Стенка дентинных канальцев состоит из перитубулярного дентина, который отличается тем, что коллагеновые волокна в нем имеют циркулярное направление и богаче минерализованы. Дентин, расположенный между дентинными канальцами, называется межтубулярным (межка­нальцевым).

В дентинных канальцах проходят периферические отро­стки дентинобластов и содержится жидкость. Дентинные канальцы принимают участие в обмене веществ и имеют трофическое значение.

В дентине имеются слабо минерализованные участки в виде тонких полос. Эти участки называются линиями Оу­эна. На продольном срезе зуба линии Оуэна имеют танген­циальное направление, на поперечном — циркулярное.

Обращенная к эмали поверхность дентина имеет интердигитации, способствующие прочному соединению его с эмалью.

Вторичный дентин образуется дентинобластами после прорезывания зуба в полоске необызвествленного припуль­парного дентина. Ко вторичному дентину относятся: 1) заме­стительный дентин и 2) дентикли.

Заместительный дентин вырабатывается дентинобла­стами в том случае, если наружная поверхность дентина на­чинает разрушаться. Спустя 2 недели после разрушения ден­тина появляется вновь образованный предентин. Еще через 2 недели этот предентин подвергается минерализации. Если процесс разрушения дентина протекает быстро, то замести­тельный дентин не успевает сформироваться и в дентине возникает дефект.

Дентикли образуются дентинобластами в пульпе зуба при воспалительных и дистрофических процессах. Различают дентикли: 1) свободные, расположенные в пульпе зуба; 2) при­стеночные, прилежащие к стенке пульпарной полости; 3) интерстициальные, включенные внутрь стенки зуба.

Вторичный дентин отличается неправильным располо­жением коллагеновых волокон и дентинных канальцев и оби­лием интерглобулярных пространств.

Цемент (cementum) покрывает шейку и корень зуба, со­держит 30 % органических и 70 % неорганических веществ (преимущественно фосфорнокислый кальций и углекислый кальций). Есть 2 вида цемента: 1) бесклеточный, покрываю­щий шейку и отходящую от шейки часть корня зуба; 2) кле­точный, покрывающий верхушку корня зуба.

Клеточный цемент сходен с грубоволокнистой костью. Он содержит клетки — цементоциты (cementocytus) и разно­направленные коллагеновые волокна. Цементоциты распо­лагаются в лакунах, от которых отходят канальцы, соединен­ные с такими же канальцами или с дентинными канальцами, через которые происходит обмен веществ между цементом и дентином. В канальцах, отходящих от лакун, находятся отростки цементоцитов.

Бесклеточный цемент состоит только из цементирующе­го вещества и коллагеновых волокон, направленных радиально и продольно. Радиальные волокна внутренним концом внедряются в дентин, наружным — переходят в волокна периодонта и внедряются в стенку лунки альвеолярного отро­стка челюсти, образуя циркулярную связку зуба.

Пульпа зуба, расположенная в пульпарной полости корон­ки и в канале корня зуба, представляет собой разновидность рыхлой соединительной ткани. В пульпе зуба различают 3 слоя: 1) периферический, прилежащий к стенке пульпарной полости; 2) промежуточный, прилежащий к периферическо­му; 3) центральный.

Периферический слой пульпы представлен дентинобластами (dentinoblastocytus), имеющими отростчатую форму, длину около 20-30 мкм и толщину 6 мкм. Цитоплазма содер­жит комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и суданофильные гранулы. Их периферический отросток прони­кает в дентинный каналец и принимает участие в обменных процессах и возможно, в восприятии раздражений. Об этом свидетельствует наличие в отростках ацетилхолинэстеразы.

Межклеточное вещество периферического слоя пульпы включает коллагеновые волокна, гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины и другие вещества, присущие межклеточному веществу рыхлой соединительной ткани.

Промежуточный слой пульпы представлен незрелыми коллагеновыми волокнами и малодифференцированными клет­ками, способными дифференцироваться в дентинобласты.

Центральный слой пульпы состоит из фибробластов, мак­рофагов и адвентициальных клеток, коллагеновых и ретику­лярных волокон. Функция пульпы — трофическая.

Периодонт — это плотная соединительная ткань, отно­сится к поддерживающему (связывающему) аппарату зуба и состоит из коллагеновых волокон. Внутренний конец этих волокон внедряется в цемент шейки и корня зуба, наруж­ный — в кость челюсти. В периодонте имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят крове­носные сосуды. Коллагеновые волокна периодонта в области шейки зуба образуют циркулярную связку.

Периодонт выпол­няет 2 функции: 1) удерживает корень зуба в лунке; 2) уча­ствует в трофике зуба благодаря кровеносным сосудам, про­ходящим в прослойках рыхлой соединительной ткани.

Пародонтвключает периодонит, кость лунки альвеоляр­ного отростка челюсти и десну.

Прорезывание молочных зубов. Развитие корня и це­мента. Молочные зубы начинают прорезываться на 6-7-м месяце жизни ребенка. Перед прорезыванием в коронке зуба накапливается пульпа, в результате чего повышается внутрипульпарное давление, под влиянием которого коронка зу­ба начинает перемещаться к поверхности десны. Первыми прорезываются резцы, потом — клыки, затем — моляры.

На процесс прорезывания зубов оказывают влияние пита­ние, заболевания, наличие витаминов и другие факторы. По­сле прорезывания коронки зуба начинает развиваться его корень.

Развитие корня начинается с момента прорезывания зу­бов. Если зуб однокоренной (резец, клык), то нижний край эпителиального зубного органа начинает врастать в мезен­химу. Этот врастающий край имеет название «гертвиговское корневое эпителиальное влагалище». Гертвиговское влагали­ще имеет форму трубки. Его врастающий край слегка подво­рачивается внутрь.

Периферийные мезенхимные клетки, прилежащие к вну­тренней поверхности гертвиговского влагалища, дифферен­цируются в дентинобласты, которые начинают вырабатывать предентин корня зуба с последующим его обызвествлением.

Центральные мезенхимные клетки дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают компоненты меж­клеточного вещества пульпы корня зуба.

Если зуб двукоренной (премоляр), то от края эмалевого ор­гана растут навстречу друг другу 2 отростка. После сраста­ния этих отростков в гертвиговском влагалище образуются 2 отверстия и от каждого из этих отверстий врастает новое гертвиговское влагалище, внутри которого образуются ден­тин и пульпа корня зуба.

Если зуб имеет 3 корня (моляр), то от нижнего края эмале­вого органа отходят 3 отростка. После срастания этих отро­стков образуются 3 отверстия, от каждого из которых отхо­дит по одному гертвиговскому влагалищу.

Развитие цемента начинается с того, что мезенхимные клетки внутреннего слоя зубного мешочка дифференцируют­ся в цементобласты, которые разрушают эпителий гертвиговского влагалища. В результате контакта цементобластов с дентином корня и шейки зуба цементобласты активируют­ся и начинают вырабатывать межклеточное вещество цемен­та (коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие вещества).

По мере роста корня зуба цементобласты перемещаются к его вершине, замуровывают себя цементом и превраща­ются в цементоциты отростчатой формы, расположенные в лакунах. Поэтому цемент в области вершины корня зуба, в котором находятся цементоциты, называется клеточным цементом. Цемент шейки зуба и основания его корня цементоцитов не содержит, а поэтому называется бесклеточ­ным цементом.

Развитие периодонта происходит за счет мезенхимных клеток наружного слоя зубного мешочка, которые дифферен­цируются в фибробласты, вырабатывающие белок коллаген и другие компоненты межклеточного вещества соединитель­ной ткани.

Смена молочных зубов и прорезывание постоянных зубовначинается на 6-7-м году жизни ребенка. На 5-м месяце эмбриогенеза закладываются постоянные резцы и первые моляры, потом премоляры и клыки; вторые моляры — на 1-м году, третьи моляры — на 4—5-м году жизни ребенка.

Постоянные зубы, у которых есть молочные предшествен­ники у резцов предшественниками являются резцы, у клы­ков — клыки, у премоляров — моляры), закладываются ниже и позади зачатков молочных зубов и располагаются в одной с ними полости. Позже зачатки постоянных зубов отделяют­ся от молочных костной перегородкой.

По мере того как удлиняется зубная пластинка, на ней по­являются зачатки постоянных моляров, не имеющих молоч­ных предшественников.

Прорезывание постоянных зубов, у которых есть молоч­ные предшественники, характеризуется тем, что в коронке постоянного зуба увеличивается количество пульпы, которая давит на коронку, способствуя ее продвижению в сторону по­верхности десны. В это время остеокласты разрушают ко­стную перегородку между зачатком постоянного зуба и кор­нем молочного зуба. По мере того как коронка продвигается к поверхности десны, дентинокласты и цементокласты разрушают корень молочного зуба. В тот момент, когда корень молочного зуба окажется полностью разрушенным, коронка молочного зуба, практически ничем не удерживаема, легко выталкивается коронкой постоянного зуба.

Первыми после первого моляра прорезываются постоян­ные резцы, потом, в течение 9-14, лет клыки и премоляры (малые коренные зубы).

Прорезывание постоянных больших коренных зубов (мо­ляров), не имеющих молочных предшественников, осущест­вляется точно так же, как и прорезывание молочных зубов, но только в более поздние сроки и после удлинения зубной пластинки. Первый моляр прорезывается на 6-7-м году жиз­ни ребенка, второй моляр — на 9-14-м году и третий моляр — на 20-25-м году.

Васкуляризация зубов осуществляется ветвями челю­стной артерии, проникающими через основное и дополни­тельные отверстия в апикальной части корня зуба. В пульпе зуба артерии разветвляются на