ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ГИДРОСТАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ РЫБ

Цель занятия:

Изучить особенности пищеварительной системы, плавательный пузырь и гидростатические особенности рыб на примере осетровых (белуга) и костистых рыб (речной окунь, карась)

Материал и оборудование

Мороженная рыба: молодь белуги, стерлядь, форель, серебряный карась, сазан, белый толстолобик, речной окунь; металлическая кювета, пинцет, скальпель, препаровальная игла.

Общее положение:

Пищеварительная система рыб представлена пищеварительным трактом и пищеварительными железами (рис. 1).

Рисунок 1. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).

Пищеварительный трактвключает: 1) ротовую полость; 2) глотку; 3) пищевод; 4) желудок; 5) кишечник.

В зависимости от характера питания рыб эти отделы значительно различаются. Круглоротые имеют ротовой аппарат сосущего типа, он начинается с присасывательной воронки, на дне которой расположено ротовое отверстие. На внутренней поверхности воронки расположены роговые зубы. В глубине воронки имеется мощный язык с зубчиками.

Хищные рыбы имеют большой хватательный рот, вооруженный зубами. Многие бентосоядные рыбы имеют всасывательный рот в виде трубки (карповые, морская игла); планктоноядные – большой или средний рот с мелкими зубами или без них (сиги, сельди и др.); перифитоноядные – рот в виде поперечной щели, расположенной на нижней стороне головы, нижняя губа покрыта роговым чехликом (подуст, храмуля).

У большинства рыб в ротовой полости на челюстях имеются зубы.

Зуб включает: 1) витродентин (наружный эмалеподобный слой); 2) дентин (пропитанное известью органическое вещество); 3) пульпу (полость, заполненная соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами).

Зубы могут находиться не только на челюстях, но и на других костях ротовой полости и даже на языке. Хищные рыбы имеют острые, загнутые назад зубы, которые служат для схватывания и удерживания добычи.

Настоящего языка, имеющего собственную мускулатуру, рыбы не имеют. Его роль выполняет непарный элемент подъязычной дуги (копула).

Ротовая полость рыб переходит в глотку, стенки которой пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями с жаберными дугами. На внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки, строение которых зависит от характера питания рыб. У хищных рыб жаберные тычинки малочисленные, короткие и предназначены для предохранения жаберных лепестков и удерживания добычи; у планктофагов – многочисленные, длинные, служат для отцеживания пищевых организмов (рис. 2). Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге для некоторых видов является систематическим признаком (сиговые).

Рисунок. 2. Жаберные тычинки планктоноядных и хищных рыб.

А – невский сиг; Б – муксун; В – судак

У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).

Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге). Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.

У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге. На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи.

Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.

Рисунок. 4. Глоточные зубы

1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);3 – трехрядные (сазан)

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи. Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

У большинства рыб пищевод переходит в желудок. Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)

У круглоротых пищевод переходит в кишечник. У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:

1) складчатая внутренняя поверхность;

2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);

3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис. 4);

4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.

Рисунок 4. Строение кишечника рыб

А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп;

1 – спиральный клапан; 2 – пилорические придатки

Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.

Пищеварительные железы.В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.

Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) - жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу. Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Поджелудочная железа

Хрящевые и крупные осетровые рыбы имеют обособленную поджелудочную железу. У большинства рыб ткань поджелудочной железы находится в печени и называется гепатопанкреасом (карповые) при этом визуально она не обнаруживается , а выделяется только на гистологических срезах. Поджелудочная железа выделяет в кишечник ферменты, переваривающие жиры, белки и углеводы (трипсин, эрепсин, энторикокиназа, липаза, амилаза, мальтоза).

У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в поренхеме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленные клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый в кровь и регулирующий углеводный обмен (уровень сахара в крови).

Таким образом поджелудочная железа является железой внутренней и внешней секреции.

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до –0,03. Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция – гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает: непарный (большинство рыб) и парный (двоякодышащие и многоперы).

У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), у карповых – двухкамерный, редко – трехкамерный (ошибень), камеры между собой сообщаются.

Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью воздушного протока (двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные). У закрытопузырных рыб воздушный проток отсутствует (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.). Первоначальное заполнение плавательного пузыря газами у рыб происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. Так, у личинок карпа это имеет место через 1–1,5 суток после вылупления. Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрыто пузырных рыб происходит при помощи двух систем: газовая железа (наполняет пузырь газами из крови) и овал (поглощает газы из пузыря в кровь).

При погружении закрытопузырных рыб объем газов в их плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, но по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем выделения газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы, когда давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. У открытопузырных рыб овала нет, избыток газов выводится наружу через воздушный проток. Большинство открытопузырных рыб не имеют газовой железы (сельдевые, лососевые). Многие открытопузырные рыбы для обеспечения на глубине нейтральной плавучести перед погружением захватывают воздух.