Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга

Исследования, выполненные с использованием электрошоков, которые вызывают развитие электрической судорожной активности, показывают сложную динамику перемещений активной энграммы по структурам мозга. Для понимания механизмов формирования следа памяти большое значение имеет локальное электрическое раздражение определённых структур, которое позволяет получить модуляцию памяти при низких интенсивностях электрического раздражения. Регистрация электрической активности показывает, что действие таких токов затрагивает только активность нейронов, расположенных в непосредственной близости от стимулирующих электродов. Такой метод наиболее перспективен для получения знаний о нейроанатомической локализации энграммы.

Эффективность электрического раздражения одной и той же структуры мозга изменяется в зависимости от интервала времени, прошедшего после обучения [McGaugh, Gold, 1976]. В то же время через разное время после обучения критичной для нарушения памяти становится стимуляция разных структур мозга. Было выдвинуто предположение о существовании специальных нейронных систем, обеспечивающих кратковременную и долговременную память. Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур головного мозга: ретикулярной формации среднего мозга, гиппокампа и миндалины [Kesner, Conner, 1972, 1974; Wilburn, Kesner, 1972; McGaugh, Gold, 1976]. Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач, пассивного избегания (имеются в виду энграммы, сформированные за несколько часов до электрической стимуляции). Раздражение ретикулярной формации приводит к нарушению кратковременной памяти, хвостатого ядра – кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа – долговременной. Предполагается, что кратковременная и долговременная память развиваются параллельно и обеспечиваются разными нейронными системами.

В опытах с экстирпациями различных участков мозга было показано участие разных областей в кратковременной памяти. «Хотя наиболее отчётливые и стойкие нарушения поведения животных были связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее эффективными оказались и повреждения таких структур, как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга. Использование методов электростимуляции подтвердило эти данные и позволило обнаружить ряд новых фактов, которые принципиально не могли быть получены путём разрушений или охлаждения мозговых образований. Выяснилось, что эффективность изолированного раздражения исследуемой зоны мозга (в смысле ухудшения правильности выполнения животным отсроченной задачи) различна в зависимости от того, в какой момент отсрочки производится раздражение» [Мордвинов, 1982, с. 169]. Функциональное значение одной и той же структуры мозга изменяется в различные моменты времени. Эти изменения говорят о существовании временного паттерна взаимодействий между отдельными структурами мозга, о подвижности самого мнестического процесса и о критической необходимости участия определённой структуры в различные моменты реализации энграммы в зависимости от интервала времени после обучения.

Удаляя определённые участки мозга, исследователи пытались понять, насколько они необходимы для процессов обучения и памяти. Оказалось, что даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась относительно мало [Лешли, 1933; Беленков, 1980; Мордвинов, 1982]. Именно поэтому К.С. Лешли пришёл к выводу о том, что «памяти нигде нет, но в то же время она всюду». Экстирпации, выполняемые в лабораторных условиях на животных и в клинике во время нейрохирургических операций на мозге человека, предоставили много фактов, говорящих о том, что удаление определённых областей мозга специфически влияет как на состояние «старых» энграмм, так и на способности к приобретению «новых».