Мозжечок. Строение и функциональная характеристика. Клетки нервной ткани и состав коры мозжечка. Межнейронные связи.

Мозжечокрасполагаетсянадпродолговатыммозгомиваролиевыммостомипредставляетсобойцентрравновесия, поддержаниямышечноготонуса, координациидвиженийиконтролясложныхиавтоматическивыполняемыхдвигательныхактов. Онобразовандвумяполушариямисбольшимчисломбороздокиизвилиннаповерхностииузкойсреднейчастью (червем) исвязансдругимичастямимозгатремяпараминожек. Корамозжечкаявляетсянервнымцентромэкранноготипаихарактеризуетсявысокойупорядоченностьюрасположениянейронов, нервныхволокониглиальныхклеток. Внейразличаюттрислоя (снаруживнутрь):

молекулярныйслой, содержащийсравнительнонебольшоеколичествомелкихклеток;

ганглионарныйслой,   образованныйоднимрядомтелкрупныхгрушевидныхклеток (клетокПуркинье); •

зернистыйслой, сбольшимколичествомплотнолежащихклеток.

Молекулярныйслойсодержиттелакорзинчатыхизвездчатыхклеток (коротко- идлинноаксонных).

Корзинчатыеклеткирасполагаютсявовнутреннейчастимолекулярногослоя. Ихкороткиедендритыобразуютсвязиспараллельнымиволокнамивнаружнойчастимолекулярногослоя, адлинныйаксонидетпоперекизвилины, отдаваячерезопределенныеинтервалыколлатерали, которыеспускаютсяктеламклетокПуркиньеи, разветвляясь, охватываютихнаподобиекорзинок, образуятормозныеаксо-соматическиесинапсы.

Звездчатыеклетки—мелкиенейроны, телакоторыхлежатвышетелкорзинчатыхклеток. Укороткоаксонныхзвездчатыхклетокдендритыобразуютсвязиспараллельнымиволокнами, аразветвленияаксонаформируюттормозныесинапсынадендритахклетокПуркинье. УдлинноаксонныхзвездчатыхклетокаксонможетучаствоватьвобразованиикорзинкивокругтелаклеткиПуркинье.

ГанглионарныйслойсодержитлежащиеводинрядтелаклетокПуркинье (грушевидныхнейронов), оплетенныеколлатералямиаксоновкорзинчатыхклеток ("корзинками").

КлеткиПуркинье (грушевидныенейроны) —крупныеклеткистеломгрушевиднойформы, содержащимхорошоразвитыеорганеллы. Отнеговмолекулярныйслойотходят 2—3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивноветвящиесявплоскости, перпендикулярнойнаправлениюизвилины, собразованиемконечных (терминальных) дендритов, достигающихповерхностимолекулярногослоя. Надендритахнаходятся 60—100 тыс. шипиков—контактныхзонвозбуждающихсинапсов, образуемых

параллельнымиволокнами (аксонамиклеток-зерен) ивозбуждающихсинапсов, образуемыхлазящимиволокнами.

АксонклеткиПуркиньеотходитотоснованияеетела, одеваетсямиелиновойоболочкой, пронизываетзернистыйслойипроникаетвбелоевещество, являясьединственнымэфферентнымпутемегокоры. Походуаксонотдаетколлатерали, возвращающиесявобластьрасположениятелклетокПуркиньеиобразующиетормозныесинапсынателахсоседнихклетокПуркиньеиклетокГольджи.

КоличествоклетокПуркиньезаметноснижаетсяпристарении—на 20—40 % к 70—90 годам (посравнениюсихчислому 40—50 летних), что, вероятно, служитоднойизпричиннарушенияфункциимозжечкаупожилыхлюдей.

Зернистыйслойсодержитблизкорасположенныетелаклеток-зерен, большихклеток-зерен (клетокГольджи), атакжеклубочкимозжечка—особыеокруглыесложныесинаптическиеконтактныезонымеждумоховиднымиволокнами, дендритамиклеток-зерениаксонамибольшихклеток-зерен.

Клетки-зерна—наиболеемногочисленныенейроныкорымозжечка. Этомелкиенейронысослаборазвитымиорганелламиикороткимидендритами, имеющимивид "птичьейлапки", накоторыхвклубочкахмозжечкарозеткимоховидныхволоконобразуютмногочисленныесинаптическиеконтакты. Аксоныклеток-зереннаправляютсявмолекулярныйслой, гдеТ-образноделятсянадвеветви, идущиепараллельнодлинеизвилины (параллельныеволокна), образуявозбуждающиесинапсынадендритахклетокПуркинье, корзинчатыхизвездчатыхклетокибольшихклеток-зерен. ЧерездендритноедеревокаждойклеткиПуркиньепроходитдо 200—300 тыс. параллельныхволокон, образуянакаждойклетке 60—100 тыс. синапсов (невсеволокнаобразуютсинапсы). Аксонкаждойклетки-зернаобразуетсвязисдендритами 250—500 клетокПуркинье.

Большиеклетки-зерна (клеткиГольджи) крупнееклеток-зерен, содержатхорошоразвитыеорганеллы. Ихаксонывпределахклубочковмозжечкаобразуютсинапсынадендритахклеток-зерен, адлинныедендритыподнимаютсявмолекулярныйслой, гдеветвятсяиобразуютсвязиспараллельнымиволокнами. Большиеклетки-зернаоказываютугнетающеевлияниенаактивностьклеток-зерен.

Афферентныеволокнакорымозжечкавключаютмоховидные (мшистые) илазящие.

Моховидные (мшистые) волокнамозжечкапроходятвсоставеспинно- имостомозжечковыхпутейи, разветвляясь, заканчиваютсярасширениями (розетками) вособыхконтактныхзонах—клубочкахмозжечка, образуясинаптическиеконтактысдендритамиклеток-зерен, накоторыхоканчиваютсятакжеиаксоныбольшихклеток-зерен. Клубочкимозжечкаснаружинеполностьюокруженыплоскимиотросткамиастроцитов.

Лазящие (лиановидные) волокнамозжечкаидутвсоставеоливомозжечковыхпутейипроникаютвкоруизбелоговещества, проходячереззернистыйслойдоганглионарногоистелясьпотеламидендритамклетокПуркинье, накоторыхонизаканчиваютсявозбуждающимисинапсами. Коллатеральныеветкилазящихволоконобразуютсинапсынадругихнейронахвсехтипов, включаяклетки-зерна, клеткиГольджи, звездчатыеикорзинчатыеклетки. СкаждойклеткойПуркиньеобычноконтактируетоднолазящееволокно.

ЭфферентныеволокнакорымозжечкапредставленыаксонамиклетокПуркинье, которыеввидемиелиновыхволоконнаправляютсявбелоевеществоидостигаетглубокихядермозжечкаивестибулярногоядра, нанейронахкоторыхониобразуюттормозныесинапсы (клеткиПуркиньеявляютсятормозныминейронами).

Межнейронныесвязивкоремозжечкаблагодарясвоемубогатствуобеспечиваютпереработкупоступающейвнееразнообразнойсенсорнойинформации. Возбуждающиеимпульсыпоступаютвкорумозжечкаполазящимимоховиднымволокнам. ВпервомслучаевозбуждениепередаетсянадендритыклетокПуркиньенепосредственно, вовтором—черезклубочкимозжечка—надендритыклеток-зеренидалеепоихаксонам (параллельнымволокнам). Последниеобразуютвозбуждающиесинапсытакженадендритахкорзинчатыхизвездчатыхклетокибольшихклеток-зерен. АксоныкорзинчатыхклетокобразуюттормозныесинапсынателахклетокПуркинье, ааксонызвездчатыхклетокнаихдендритах. Аксоныбольшихзернистыхклетоквклубочкахмозжечкаобразуюттормозныесинапсынадендритахклеток-зерен. СформированныевкоремозжечкатормозныесигналыпередаютсясклетокПуркиньенаядрамозжечкаивестибулярныеядра, ачерезнихвконечномитогеконтролируютактивностьнисходящихдвигательныхпутей.