Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Развитие, строение, цитофизиология рецепторных клеток спирального органа.

Органслухарасполагаетсявулитковомканалеперепончатоголабиринтаповсейегодлине. Напоперечномсрезеэтотканалимеетформутреугольника, обращенногокцентральномукостномустержнюулитки. Улитковыйканалимеетдлинуоколо 3,5 см, делаетпоспирали 2,5 виткавокругцентральногокостногостержня (модиолуса) ислепозаканчиваетсянавершине. Каналзаполненэндолимфой. Снаружиотулитковогоканаланаходятсяпространства, заполненныеперилимфой. Этипространстваназываютсялестницами. Сверхулежитвестибулярнаялестница, снизубарабанная. Вестибулярнаялестницаотделяетсяотбарабаннойполостиовальнымокном, кудавставленооснованиестремечка, абарабаннаялестницаотделяетсяотбарабаннойполостикруглымокном. Обелестницыиулитковыйканалокруженыкостьюкостнойулитки.

Стенкаулитковогоканала, обращеннаяквестибулярнойлестнице, называетсявестибулярноймембраной. Этамембранасостоитизсоединительнотканнойпластинки, покрытойсобеихстороноднослойнымплоскимэпителием. Боковаястенкаулитковогоканалаобразованаспиральнойсвязкой, накоторойлежитсосудистаяполоска—многорядныйэпителийскровеноснымикапиллярами. Сосудистаяполоскапродуцируетэндолимфу, обеспечиваеттранспортккортиевуорганупитательныхвеществикислорода, поддерживаетионныйсоставэндолимфы, необходимыйдлянормальнойфункцииволосковыхклеток.

Стенкаулитковогоканала, лежащаянадбарабаннойлестницей, имеетсложноестроение. Нанейнаходитсярецепторныйаппарат—кортиеворган. Основуэтойстенкисоставляетбазилярнаямембрана, покрытаясостороныбарабаннойлестницыплоскимэпителием. Базилярнаямембранасостоитизтонкихколлагеновыхволоконслуховыхструн. Этиструнынатянутымеждуспиральнойкостнойпластинкой, отходящейотмодиолусаулитки, испиральнойсвязки, лежащейнанаружнойстенкеулитки. Ихдлинанеодинакова: уоснованияулиткионикороче (100 мкм), анавершинев 5 раздлиннее. Базилярнаямембранасостороныулитковогоканалапокрытапограничнойбазальноймембраной, накоторойлежитспиральныйкортиеворган. Онобразованрецепторнымииопорнымиклеткамиразнойформы.

Рецепторныеклеткиделятсянавнутренниеинаружныеволосковыеклетки. Внутренниеклеткиимеютгрушевиднуюформу. Ихядралежатврасширеннойнижнейчасти. Наповерхностисуженнойапикальнойчастиестькутикулаипроходящиечерезнее 30—60 короткихстереоцилий, расположенныхлинейновтриряда. Волоскинеподвижны. Общееколичествовнутреннихволосковыхклетоксоставляетоколо 3500. Онилежатводинрядвдольвсегоспиральногооргана. Внутренниеволосковыеклеткилежатвуглубленияхнаповерхностивнутреннихопорныхфаланговыхклеток.

Наружныеволосковыеклеткиимеютцилиндрическуюформу. Наапикальнойповерхностиэтихклетоктакжеимеетсякутикула, черезкоторуюпроходятстереоцилии. Онилежатвнесколькорядов. Ихколичествонакаждойклеткеоколо 70. Своимивершинамистереоцилииприкрепляютсяквнутреннейповерхностипокровной (текториальной) мембраны. Этамембрананависаетнадспиральныморганомиобразуетсяпутемголокриновойсекрецииклетоклимба, откоторогоонаотходит. Наружныеволосковыеклеткилежатввидетрехпараллельныхрядовповсейдлинеспиральногооргана. Внихобнаруживаетсябольшоеколичествоактиновыхимиозиновыхфиламентов, которыевстроенывкутикулу. Хорошоразвитымитохондрии, атакжегладкаяэндоплазматическаясеть.

Различнаииннервациядвухвидовволосковыхклеток. Внутренниеволосковыеклеткиполучаютвосновномчувствительнуюиннервацию, тогдакаккнаружнымподходятвосновномэфферентныенервныеволокна. Количествонаружныхволосковыхклетоксоставляет 12 000—19 000. Онивоспринимаютзвукибольшейинтенсивности, авнутренниемогутвосприниматьислабыезвуки. Ввершинеулиткиволосковыеклеткипринимаютнизкие, авоснованииее—высокиезвуки. Кнаружнымивнутреннимволосковымклеткамподходятдендритыбиполярныхнейроновспиральногоганглия, которыйлежитмеждугубамиспиральнойкостнойпластинки.

Опорныеклеткиспиральногоорганаразличаютсяпостроению. Естьнесколькоразновидностейэтихклеток: внутренниеинаружныефаланговые, внутренниеинаружныеклетки -столбы, наружныеивнутренниепограничныеклеткиГензена, наружныеподдерживающиеклеткиКлаудиусаиклеткиБеттхера.

Название "фаланговыеклетки" связаностем, чтоониимеюттонкиепальцевидныеотростки, которыеотделяютдруготдругасенсорныеклетки. Клетки-столбыимеютширокоеоснование, лежащеенабазальноймембране, иузкиецентральнуюиапикальнуючасти. Последниминаружныеивнутренниеклеткисоединяютсядругсдругом, образуятреугольнойформытуннель, черезкоторыйкволосковымклеткамподходятдендритычувствительныхнейронов. НаружныеивнутренниепограничныеклеткиГензеналежатсоответственноснаружиотнаружныхикнутриотвнутреннихфаланговыхклеток. ПоддерживающиеклеткиКлаудиусанаходятсяснаружиотнаружныхпограничныхклетокГензенаилежатнаклеткахБеттхера. Всеэтиклеткивыполняютопорныефункции. КлеткиБеттхералежатподклеткамиКлаудиуса, междунимиибазальноймембраной.

Спиральныйганглийнаходитсявоснованииспиральнойкостнойпластинки, отходящейотмодиолуса, котораяразделяетсянадвегубы, образуяполостьдляганглия. Ганглийпостроенпообщемупринципучувствительныхганглиев. Вотличиеотспинальныхганглиевегообразуютбиполярныечувствительныенейроциты. Ихдендритычерезтоннельподходяткволосковымклеткам, образуянанихнейроэпителиальныесинапсы. Аксоныбиполярныхклетокобразуютулитковыйнерв.

Гистофизиологияслуха

Звукиопределеннойчастотывоспринимаютсянаружнымухомипередаютсячерезслуховыекосточкииовальноеокноперилимфевбарабаннойивестибулярнойлестницах. Приэтомприходятвколебательныедвижениявестибулярнаяибазилярнаямембраны, аследовательно, иэндолимфа. Врезультатедвиженияэндолимфысмещаютсяволоскисенсорныхклеток, таккакониприкрепленыктекториальноймембране. Этоприводитквозбуждениюволосковыхклеток, ачерезних—биполярныхнейроновспиральногоганглия, которыепередаютвозбуждениевслуховыеядрастволамозга, азатемвслуховуюзонукорыбольшихполушарий.

Нейронныйсоставанализаторовслухаиравновесияследующий:

нейрон—биполярныйнейронспирального (органслуха) иливестибулярного (органравновесия)

ганглиев;

нейрон—вестибулярныеядрапродолговатогомозга;

нейронвзрительномбугре, аксонегоидеткнейронамкорыполушарий.