Гладкая мышечная ткань. Структурная организация разновидностей гладких мышечных тканей. Иннервация. Структурные основы сокращения гладких мышечных клеток.

Подавляющаячастьгладкоймышечнойтканиорганизма (внутреннихоргановисосудов) имеетмезенхимальноепроисхождение.

Структурно-функциональнойединицейгладкоймышечнойтканивнутреннихоргановисосудовявляетсямиоцит. Представляетсобойчащевсеговеретенообразнуюклетку (длиной 20—500 мкм, диаметром 5—8 мкм), покрытуюснаружибазальнойпластинкой, новстречаютсяиотростчатыемиоциты. Вцентрерасполагаетсявытянутоеядро, пополюсамкотороголокализуютсяобщиеорганеллы: зернистаяэндоплазматическаясеть, пластинчатыйкомплекс, митохондрии, цитоцентр. Вцитоплазмесодержатсятолстые (17 нм) миозиновыеитонкие (7 нм) актиновыемиофиламенты, которыерасполагаютсявосновномпараллельнодругдругувдольосимиоцитаинеобразуютАи I диски, чемиобъясняетсяотсутствиепоперечнойисчерченностимиоцитов. Вцитоплазмемиоцитовинавнутреннейповерхностиплазмолеммывстречаютсямногочисленныеплотныетельца, ккоторымприкрепляютсяактиновые, миозиновые, атакжепромежуточныефиламенты. Плазмолеммаобразуетнебольшиеуглубления—кавеолы, которыерассматриваютсякаканалогиТ-канальцев. Подплазмолеммойлокализуютсямногочисленныевезикулы, которыевместестонкимиканальцамицитоплазмыявляютсяэлементамисаркоплазматическойсети.

Механизмсокращениявмиоцитахвпринципесходенссокращениемсаркомероввмиофибриллахвскелетныхмышечныхволокнах. Оносуществляетсязасчетвзаимодействияискольженияактиновыхмиофиламентоввдольмиозиновых. ДлятакоговзаимодействиятакженеобходимыэнергияввидеАТФ, ионыкальцияиналичиебиопотенциала. Биопотенциалыпоступаютотэфферентныхокончанийвегетативныхнервныхволоконнепосредственнонамиоцитыилиопосредованноотсоседнихклетокчерезщелевидныеконтактыипередаютсячерезкавеолынаэлементысаркоплазматическойсети, обуславливаявыходизнихионовкальциявсаркоплазму. Подвлияниемионовкальцияразвиваютсямеханизмывзаимодействиямеждуактиновымиимиозиновымифиламентами, аналогичныетем, которыепроисходятвсаркомерахскелетныхмышечныхволокон, врезультатечегопроисходитскольжениеназванныхмиофиламентовиперемещениеплотныхтелецвцитоплазме. Вмиоцитах, кромеактиновыхимиозиновыхфиламентов, имеютсяещепромежуточные, которыеоднимконцомприкрепляютсякцитоплазматическимплотнымтельцам, адругим—прикрепительнымтельцамнаплазмолеммеитакимобразомпередаютусилиявзаимодействияактиновыхимиозиновыхфиламентовнасарколеммумиоцита, чемидостигаетсяегоукорочение.

Миоцитыокруженыснаружирыхлойволокнистойсоединительнойтканью—эндомизиемисвязаныдругсдругомбоковымиповерхностями. Приэтом, вобластитесногоконтактасоседнихмиоцитовбазальныепластинкипрерываются. Миоцитысоприкасаютсянепосредственноплазмолеммамиивэтихместахимеютсящелевидныеконтакты, черезкоторыеосуществляетсяионнаясвязьипередачабиопотенциаласодногомиоцитанадругой, чтоприводиткодновременномуисодружественномуихсокращению. Цепьмиоцитов, объединенныхмеханическойиметаболическойсвязью, составляетфункциональноемышечноеволокно. Вэндомизиипроходяткровеносныекапилляры, обеспечивающиетрофикумиоцитов, авпрослойкахсоединительнойтканимеждупучкамиислоямимиоцитоввперимизиипроходятболеекрупныесосудыинервы, атакжесосудистыеинервныесплетения.

Эфферентнаяиннервациягладкоймышечнойтканиосуществляетсявегетативнойнервнойсистемой. Приэтом, терминальныеветочкиаксоновэфферентныхвегетативныхнейронов, проходяпоповерхностинесколькихмиоцитов, образуютнанихнебольшиеварикозныеутолщения, которыенесколькопрогибаютплазмолеммуиобразуютмионевральныесинапсы. Припоступлениинервныхимпульсоввсинаптическующельвыделяютсямедиаторы (ацетилхолинилинорадреналин), иобуславливаютдеполяризациюмембранмиоцитовипоследующееихсокращение. Черезщелевидныеконтактыбиопотенциалыпереходятизодногомиоцитанадругой, чтосопровождаетсявозбуждениемисокращениемитехгладкомышечныхклеток, которыенесодержатнервныхокончаний. Возбуждениеисокращениемиоцитовобычнопродолжительныиобеспечиваюттоническоесокращениегладкоймышечнойтканисосудовиполыхвнутреннихорганов, втомчислегладкомышечныхсфинктеров. Вэтихорганахсодержатсяимногочисленныерецепторныеокончанияввидекустиков, деревцевилидиффузныхполей.

Регенерациягладкоймышечнойтканиосуществляетсянесколькимиспособами: посредствомвнутриклеточнойрегенерациигипертрофииприусилениифункциональнойнагрузки;

v посредствоммитотическогоделениямиоцитовприихповреждении (репаративнаярегенерация);

v посредствомдифференцировкиизкамбиальныхэлементов—изадвентициальныхклетокимиофибробластов.